Лизоцим

Лизоци'м (от греч. lýsis — растворение, распад и zýme — закваска), мурамидаза, фермент класса гидролаз; разрушает стенку бактериальной клетки, в результате чего происходит её растворение (лизис). В организме играет роль неспецифического антибактериального барьера, особенно в местах контакта с внешней средой (слёзы, слюна, слизистая оболочка носа). Л. открыт в 1922 А. Флемингом в слизи из полости носа и затем обнаружен во многих тканях и жидкостях человеческого организма (хрящи, селезёнка, лейкоциты, слёзы), в растениях (капуста, репа, редька, хрен), в некоторых бактериях и фагах и, в наибольшем количестве, в яичном белке. Л. из разных источников различаются по строению, но близки по действию. Л. яичного белка — первый фермент, для которого методом рентгеноструктурного анализа установлена трёхмерная структура и выявлена связь между строением и механизмом действия (1965); эти исследования — существенный вклад в представления о механизмах ферментативного катализа в целом.

  Л. — белок с молекулярной массой около 14 000; единственная полипептидная цепь состоит из 129 аминокислотных остатков и свёрнута в компактную глобулу (30´30´45

). Трёхмерная конформация полипептидной цепи (см. Белки, Биополимеры) поддерживается 4 дисульфидными ( — S — S — ) связями. (В Л. молока человека их 3, яичного белка гуся — 2, в Л. фага Т₄ их нет; чем больше дисульфидных групп, тем Л. более устойчив, но менее активен.) Глобула Л. состоит из двух частей, разделённых щелью; в одной части большинство аминокислот (лейцин, изолейцин, триптофан и др.) содержит гидрофобные группы, в др. преобладают аминокислоты (лизин, аргинин, аспарагиновая к-та и др.) с полярными группами. Полярность окружения влияет на ионизацию двух карбоксильных групп ( — СООН), расположенных на поверхности щели молекулы с разных её сторон (см. рис.). Л. действует на один из основных компонентов бактериальной стенки — сложный полисахарид, состоящий из двух типов аминосахаров. Полисахарид сорбируется на молекуле Л. в щели на границе гидрофобной и гидрофильной её частей таким образом, что с ферментом связывается 6 колец аминосахаров, а одна из соединяющих их гликозидных связей (между 4 и 5 кольцами) оказывается между карбоксилами. Благодаря взаимодействиям между карбоксилами Л. и атомами, образующими гликозидную связь, а также искажению валентных углов субстрата, происходит активация и разрыв связи. Это ведёт к разрушению оболочки бактериальной клетки.

  Препарат Л. применяют при лечении глаз, носоглотки, дёсен, ожогах, в акушерстве и др.

  Лит.: Филлипс Д., Трехмерная структура молекулы фермента, в сборнике: Молекулы и клетки, пер. с англ., в. 3, М., 1968; Химия белка, М., 1969; Бернхард С., Структура и функция ферментов, пер. с англ., М., 1971.

  Н. А. Кравченко.

Механизм гидролиза полисахарида лизоцимом. Показаны 3 из 6 колец, помещающихся в щели фермента. Гликозидная связь между кольцами 4 и 5 активируется взаимодействием между остатками аспарагиновой (А) и глутаминовой (Г) кислот главной цепи лнзоцима и атомами углерода кольца 4 и кислорода, связывающего кольца 4 и 5. После разрыва связи две части молекулы субстрата освобождаются, и фермент получает возможность расщеплять следующий участок полисахаридной цепи.

Лийв Юхан

Лийв Юхан [18(30).4.1864, волость Алатскиви, ныне Тартуского района, — 18.11(1.12).1913, волость Кавасту, ныне Тартуского района], эстонский писатель. Сын бедного крестьянина. Учился в приходской школе. Был журналистом. Печататься начал в 1885. Известность принесли Л. сборник «Десять рассказов» (1893), повести «Кукушка из Кякимяэ» (1893), «Навес» (1894) и «Дочь колдуна» (1895). В этих произв. Л. выступил как предтеча эстонского критического реализма, художник, глубоко знающий жизнь современной ему деревни. Автор миниатюр «Из глубин жизни» (1910) и сборник «Стихотворения» (1909). Большой поэтический талант Л. был справедливо оценен лишь после смерти поэта.

  Соч.: Kogutud teosed, k. 1—8, Tartu, 1921—35; Luuletused, Tallinn, 1969; Proosa, Tallinn, 1973; в рус. пер. — Избр. стихотворения, Тал., 1933; Повести и рассказы. Тал., 1954; Стихотворения. (Предисл. Д. Вааранди), М.,1962.

  Лит.: Винкель А., Жизнь и творчество Юхана Лийва, в сборнике: Об эстонской литературе, Тал., 1956; Tuglas Fr., Juhan Liiv, Tallinn, 1958; Vinkel A., Juhan Liiv, Tallinn, 1964.

Лийманд Каарель

Ли'йманд Каарель (до 1937 — Лийман Карл) [29.4(12.5).1906, Рапла, — август 1941], эстонский живописец и график. Член КПСС с 1940. Учился в Таллине в школе-студии А. Лайкмаа и в Художественно-промышленном училище (1920—25) и в Тарту в Высшей художественной школе «Паллас» (1926—33) у А. Ваббе (преподавал там же с 1935). Представитель демократического крыла в эстонском искусстве 1930-х гг. Портреты, жанровые композиции, пейзажи Л. отличаются лирической созерцательностью настроения, декоративностью цветовых сочетаний («Жатва», 1937; портрет поэтессы Д. Вааранди, 1940, Тартуский художественный музей). Погиб в борьбе с немецко-фашистскими захватчиками.

  Лит.: К. Liimand. Kataloog, Tallinn, 1963.

К. Лийманд. Портрет Айно Бах. 1934. Тартуский художественный музей.

Лика

Ли'ка (Lika), плато на З. Югославии в пределах Динарского нагорья, между хребтами Велебит на З., Капела и Плешевица на В. Длина 110 км, ширина до 40 км. Высота 500—750 м. Сложено преимущественно известняками; карстовые формы рельефа. Реки (с участками подземного течения) на западной окраине не имеют стока в океан. Редкая кустарниковая растительность. Пастбищное животноводство, земледелие (зерновые, травосеяние).

Ликаонская равнина

Ликао'нская равни'на, плато Конья, южная, наиболее сухая и пустынная часть Анатолийского плоскогорья в Турции. Высота 900—1000 м, отдельные хребты высотой 2000—3000 м. Сложена преимущественно гипсоносными озёрными отложениями. Много солончаков и солёных озёр (оз. Туз и др.). Сухие степи и полупустыни на серых и бурых почвах, заросли колючих подушковидных кустарников. Наиболее значительный город — Конья.