Популяционная генетика
Популяцио'нная гене'тика, раздел генетики , изучающий генетическое строение и динамику генетического состава популяций . Факторами, определяющими в популяциях изменения частот отдельных генов и генотипов , являются мутационный процесс (см. Мутации ), характер внутрипопуляционных скрещивании и межпопуляционные миграции (см. Изоляция ), случайные флюктуации (см. Генетико-автоматические процессы ) и единственный направляющий фактор эволюции — естественный отбор . В природных условиях эффективность этих факторов возрастает вследствие их взаимодействия. Основополагающую роль в создании и развитии П. г. сыграли в 20—30-х гг. 20 в. работы С. С. Четверикова (СССР), Р. Фишера и Дж. Холдейна (Великобритания), С. Райта (США).
Началом экспериментальной П. г. явилась работа Четверикова (1926), теоретически предсказавшего огромную генетическую гетерогенность (неоднородность) природных популяций и наметившего пути её изучения. Широкое распространение в популяциях гетерозигот по разным типам мутаций, а также структурно измененных хромосом было показано работами школы Четверикова в СССР, школы Ф. Добржанского в США и многими др. исследователями. По современным оценкам, 10—30% генов в природных популяциях представлены двумя и более аллелями . С эволюционной точки зрения генетическая гетерогенность, т. е. накопленная популяцией наследственная изменчивость , — это своеобразный «мобилизационный резерв» (И. И. Шмальгаузен), используемый популяцией при постепенных или внезапных изменениях условий среды. Популяции, обладающие большим генетическим разнообразием, имеют обычно большую численность и плодовитость. Однако вместе с тем генетическая гетерогенность ведёт к накоплению в популяции генов, снижающих жизнеспособность и плодовитость гомозигот, что обусловливает уменьшение средней приспособленности популяции (т. н. генетический груз популяции). В ряде случаев в популяциях устанавливаются высокие (до нескольких десятков %) частоты разных мутаций (см. Генетический полиморфизм ). Это может быть связано с большей относительной жизнеспособностью гетерозигот, с изменением приспособленности разных генотипов по сезонам года, с зависимостью приспособленности данного генотипа от плотности и генотипического состава популяции и т. и. Исследования генетической гетерогенности, генетического груза популяции, полиморфизма и связей этих явлений с экологического факторами — важнейшие направления современной П. г. Интенсивно развивается математическая П. г., начало которой было положено в 1908 работой английского математика Г. Харди. Построение и анализ математических моделей, широко применяемых в П. г., позволяют выделить и точнее сформулировать основные задачи экспериментальных исследований, а иногда дать их качественное или даже количественное решение. Для изучения сложных популяционно-генетических систем применяют построение моделей на ЭВМ.
Развитие П. г. позволило понять основные механизмы видообразования . П. г. тесно связана с разработкой проблем антропологии, медицинской генетики, селекции животных, растений и микроорганизмов. П. г. формулирует научные основы сохранения и рационального использования генофондов живых организмов на Земле. См. также Популяционная экология .
Лит.: Четвериков С. С., О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики, «Журнал экспериментальной биологии. Сер. А», 1926, т. 2, в. 1; Холдэн B. C., Факторы эволюции, пер. с англ., М. — Л., 1935; Дубинин Н. П., Эволюция популяций и радиация, М., 1966; Меттлер Л., Грегг Т., Генетика популяций и эволюция, пер. с англ., М., 1972; Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В., Очерк учения о популяции, М., 1973; Fisher R. А., The genetical theory of natural selection, 2 ed., N. Y., 1958; Dobzhansky Т., Genetics of the evolutionary process, N. Y. — L., 1970; Wright S., Evolution and the genetics of populations, v. 1—3, Chi. — L., 1969—70.
Н. В. Глотов.
Популяционная экология
Популяцио'нная эколо'гия, раздел экологии , изучающий популяцию как элементарную форму существования вида . Основной предмет П. э. — исследование структуры популяции и её динамики, полового и возрастного состава популяции животных, определяющих её плодовитость и характер размножения, что служит приспособлением к условиям существования, т.к. обеспечивает темпы воспроизведения соответственно смертности особей. Колебания интенсивности размножения определяют плотность популяции , а также динамику численности животных , волны жизни и т.д.
П. э. изучает также этологическую структуру популяции, которая выражает характер её организации и представлена тем или иным объединением особей (семья, стая, стадо, колония у животных; колония у микроорганизмов и низших растений; группа деревьев, кустов, дерновина злаков и т.п. у высших растений), обеспечивающим размножение, упорядоченное использование территории и её ресурсов, взаимопомощь и защиту от врагов и неблагоприятных условий. Становление этологической структуры популяции происходит на основе общения животных , т. е. связей, устанавливающихся между ними с помощью химических, акустических, оптических, механических, электромагнитных и др. сигналов, несущих определённую информацию. Эти сигналы воспринимаются рецепторами и воздействуют на метаболизм и поведение организмов. Важным приспособительным свойством популяции является генетическим полиморфизм, расширяющий диапазон выносимых популяцией колебаний условий среды.
Лит.: Наумов Н. П., Экология животных, 2 изд., М., 1963; Шмальгаузен И. И., Факторы эволюции, 2 изд., М., 1968; Шварц С. С., Эволюционная экология животных, Свердловск, [1969]; Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В., Очерк учения о популяции, М., 1973; Наумов Н. П., Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных, «Журнал общей биологии», 1973, т. 34, № 6.
Н. П. Наумов.