По всей видимости, почвенная фауна материков стала формироваться в следующем периоде палеозоя - силуре, одновременно с заселением суши высшими растениями.
А уже в девоне мы знаем множество чисто наземных, подстилочных и почвенных обитателей. Особенно многочисленны были микроартроподы бескрылые насекомые, паукообразные, древнейшие многоножки. Удивительными существами той поры были многоножки-артоплевры. Их длина достигала полутора метров при толщине 10-12 сантиметров.
В карбоне на суше жили представители не менее 13 отрядов паукообразных и 12 отрядов настоящих насекомых, которые именно в это время научились летать.
Как видим, к карбону суша уже давно и основательно была заселена растениями и беспозвоночными животными. Вероятно, именно обилие напочвенных беспозвоночных побудило стремиться к выходу на сушу позвоночных животных. Здесь для них уже было достаточно пищи, а врагов никаких.
В конце девона - начале карбона первые земноводные, а именно стегоцефалы (панцирные земноводные),вышли на сушу. Здесь произошло то же явление в экологии, что ранее случалось в эволюции микроорганизмов:
новые группы организмов, вселяясь в уже освоенную их предшественниками среду, не уничтожали ранее существовавшие здесь экосистемы, а только перестраивали их, удлиняя и усложняя пищевые цепи. Так произошло и с почвенной фауной: мир почвенных беспозвоночных остался неизменным и продолжал развиваться по своим законам.
В карбоне произошла и первая в наземной фауне "экологическая катастрофа": вымерла половина отрядов наземных паукообразных, а остальные измельчали. Они не смогли конкурировать с первыми наземными позвоночными, хотя те бывали иногда размером с небольшую ящерицу. Часть паукообразных, а они до тех пор были самыми крупными и сильными хищниками на суше, пала в битве с земноводными, а остальные поспешили скрыться в такие экологические ниши, куда позвоночные проникнуть не смогли.
От этого удара мир паукообразных уже не оправился: сотни миллионов лет шло бурное развитие жизни на суше, а разнообразие отрядов наземных паукообразных так и не достигло уровня начала карбона. Сейчас их 13 отрядов против 15 в карбоне.
К сожалению, очень многие почвенные беспозвоночные не имеют скелета, их остатки не сохранились в геологической летописи. Таковы столь обильные и разнообразные черви. Панцирные клещи оказались в этом отношении удачливее - их панцири мы изучаем в континентальных отложениях разного возраста. Самая древняя находка недавно сделана в США: в отложениях девонского времени обнаружили примитивнейших панцирных клещей. Панцирные клещи вполне современного облика открыл в юрских отложениях в СССР палеоботаник В. А. Красилов, а несколько позже они были найдены в южной Швеции.
Поразительно, что среди 6 известных к настоящему времени родов орибатид юры 2 - современные, успешно "проживающие" и поныне. А ведь прошло 140 миллионов лет. Такие организмы, почти не меняющиеся с течением времени, выдающийся сподвижник Ч. Дарвина Т. Гексли назвал персистентами. Почему же сохранились в почвах такие "живые ископаемые"? Вероятнее всего, из-за устойчивости, стабильности самой почвенной среды и экосистем в ней.
Труднее судить об эволюции отношений между растениями, животными, микроорганизмами и минеральной частью почвы в прошлом. Но что эти отношения изменялись - несомненно. Высшие сосудистые растения, которые начали в силуре наступать на континенты, были потомками морских водорослей и очень сильно отличались от современных. Потребовалось много времени, чтобы у растений появился слой коры, защищавший их от высыхания, прочные опорные ткани стебля для противодействия ветрам и силе тяжести. В водной среде таких забот растения не знают. Потребовались корни, чтобы доставать из почвы воду и минеральные соли, система каналов, сосудов для доставки питательных веществ всем органам и тканям. Ничего подобного у предков наземных растений, к которым относятся столь привычные нам деревья, кустарники или травы, ранее не было.
Не было корней - не было и корневых выделений, не могло быть и микоризы, и клубеньковых бактерии на корнях, и огромной массы микробов, которые питаются органическими веществами, выделяемыми корнями растений. Не было и самой ризосферы. Условием успешной эволюции высших растений была плодородная почва, а в ее образовании участвовали множество почвенных микробов, синезеленых водорослей, грибов, лишайников, беспозвоночных.
Наземные растения, отмирая, оставляли на поверхности почвы скопища стеблей, состоящих из клетчатки и лигнина. Древнейшие сосудистые растения - псилофиты, которые процветали на суше с силура по конец девона, положили не только конец безраздельному господству водорослей на нашей планете. Они открыли эру отложения совершенно иного по своему химическому составу расштельного материала.
Похоже, что тогда ни микробы, ни животные переваривать клетчатку не очень-то умели. В начале девона на суше возникли и другие сосудистые растения - плауны, хвощи, папоротники, мхи. Из их остатков в конце девона образовались первые мощные залежи торфа, который постепенно превратился в каменный уголь. Это тоже символизировало начало нового важного этапа в эволюции геохимического состава биосферы: массовое образование целлюлозы и лигнина, сложных органических молекул, нерастворимых, с трудом разлагаемых и абиотическими и биологическими факторами.
Низшие, древнейшие почвенные животные питались и питаются главным образом грибами и водорослями, а целлюлозу могут разлагать в своих кишечниках только с помощью микроорганизмов. Так же поступают и терупты, для которых целлюлоза служит основной пищей, а вернее, пищей для содержащихся в их кишечниках микробов. Такие трофические цепи, экологические отношения сохранялись на суше многие миллионы лет.
Химия и жизнь почвы
Круговорот веществ
Среди многих ярких достижений наук XX века достойны быть отмеченными успехи биогеохимии, которая изучает роль живых организмов в химическом преобразовании поверхности Земли, ее вод и атмосферы.