Вспомните, что половина входных сигналов слоя 1 происходит из слоя 5 клеток соседних колонок и других зон коры головного мозга. Это информация о том, что случилось мгновение тому назад. Она говорит нам, какие колонки были активными до того, как активизировалась наша колонка. Она говорит нам, каким был последний интервал мелодии, что я видел последним, что я чувствовал последним, какую фонему устной речи я услышал последней и так далее. Если порядок возникновения указанных сигналов является последовательным во времени, то колонки усваивают последовательность. Они будут возбуждаться одна за другой в определенной последовательности.

Вторая половина сигналов поступает в слой 1 из клеток слоя 6 зон, расположенных выше в иерархии. Эта информация является более стабильной и представляет «имя» последовательности, с которой вы непосредственно сталкиваетесь в данный момент времени. К примеру, если колонки представить как музыкальные фразы, то название мелодии будет «именем» последовательности. Если фонемы будут колонками, то «именем» будет слово, которое вы слышите. Если колонками будут произносимые вами слова, «именем» будет речь, которую вы произносите. Следовательно, в слое 1 содержится и информация об «имени» последовательности, и о последнем сигнале в ней. Благодаря этому одна колонка может использоваться многими последовательностями без возникновения недоразумений. Колонки «учатся» активизироваться в нужном контексте и в правильном порядке.

Я должен подчеркнуть, что синапсы слоя 1 не являются единственными синапсами, участвующими в процессе обучения тому, когда должна активизироваться колонка. Как я уже упоминал ранее, клетки получают и отсылают сигналы ко многим соседним колонкам. Ведь более 90% всех синапсов – соединения с клетками за пределами колонки, и большинство из них расположены не в слое 1. Например, у клеток слоев 2, 3 и 5 есть тысячи синапсов в слое 1, но, кроме того, они имеют и тысячи синапсов в собственных слоях. Общий принцип состоит в том, что нейроны стремятся получать любую информацию, которая поможет им спрогнозировать возникновение импульса снизу. Как правило, активность соседних колонок отличается высоким уровнем корреляции, поэтому существует много связей между соседними колонками. Например, если в поле вашего зрения находится прямая линия, это активизирует колонки одну за другой. Но достаточно часто для прогнозирования активности колонки нужна более обширная информация. Именно тогда вступают в игру синапсы слоя 1. Нервным клеткам или колонкам нейронов не известно, что означает тот или иной синапс, но посредством синапсов они прогнозируют, когда нужно активизироваться.

А сейчас давайте рассмотрим, как зона коры головного мозга формирует имя выученной последовательности. Опять представьте себя зоной коры головного мозга. Активность ваших колонок нейронов меняется при каждом новом входном сигнале. Вы успешно усвоили последовательность активизации ваших колонок, т. е. некоторые клетки ваших колонок активизируются до того, как поступит входной сигнал из более низких зон. Какую информацию вы посылаете в более высокие зоны коры головного мозга? Как мы знаем, клетки слоев 2 и 3 посылают свои аксоны в следующую вверх по иерархии область. Активность этих клеток является входным сигналом для более высоких областей. Вот тут и возникает проблема. Чтобы иерархия работала слаженно, вам нужно транслировать постоянный сигнал на протяжении всей выученной последовательности. Вы должны транслировать «имя» последовательности, а не ее детали. До того как вы «выучите» последовательность, вы можете передавать отдельные ее элементы, но, после того как вы ее усвоили и можете прогнозировать, какие колонки будут активизироваться, вы должны передавать постоянный сигнал. Однако я еще не рассказывал, как это происходит. Итак, пока что вы передаете каждый переменный сигнал независимо то того, можете вы его спрогнозировать или нет. Когда активизируется вся колонка, клетки слоев 2 и 3 посылают новый сигнал вверх по иерархии. Коре головного мозга нужен какой-то способ, позволяющий поддерживать постоянный сигнал на протяжении всей выученной последовательности. Нам нужен способ отключать сигналы, исходящие из слоев 2 и 3, когда колонка прогнозирует свою активность, или же, наоборот, активизировать эти клетки, когда колонка не может спрогнозировать свою активность. Только так можно создать постоянный сигнал имени.

Рис. 6.10. Формирование постоянного «имени» для усвоенной последовательности

Науке очень мало известно о том, как именно кора головного мозга осуществляет подобную операцию. По моему мнению, существует несколько потенциально возможных методов. Я опишу тот, к которому больше всего склоняюсь в последнее время. (Не забывайте, что для нас сейчас наиболее важными являются концептуальные рамки, а не конкретный метод.) Ключевым моментом является создание постоянного сигнала «имени». Я хочу лишь показать, что существуют вполне правдоподобные механизмы для осуществления такого процесса.

Представьте, что вы – колонка (см. рис. 6.10). Постараемся разобраться, как вы учитесь посылать постоянный сигнал в вышестоящую в иерархии область, когда вам удается спрогнозировать свою активность, и переменный сигнал в противном случае. Сначала предположим, что в слои 2 и 3 входят несколько классов клеток. (Впридачу к нескольким типам тормозных нейронов многие анатомы различают несколько типов в слоях За и 3б, т. е. наше предположение вполне оправдано.)

Теперь предположим, что один класс клеток – клетки слоя 2 – учится быть активным на протяжении усвоенных последовательностей. Как группа этих клеток представляет «имя» последовательности? Она посылает постоянный сигнал в высшие зоны коры головного мозга до тех пор, пока их зона может предвидеть, какие колонки будут активизироваться дальше. Если ваша зона усвоила последовательность из трех различных сигналов, тогда клетки слоя 2 всех колонок, представляющих эти три сигнала, будут оставаться активными до тех пор, пока мы остаемся в пределах нашей последовательности. Они и являются «именем» последовательности.

Теперь предположим, что существует другой класс клеток – клетки слоя 3б, которые не активизируются, когда наша колонка успешно прогнозирует поступающие сигналы, но генерируют разряд в случае, если этого не происходит. Клетка слоя 3б олицетворяет' неожиданный сигнал. Она генерирует импульс при неожиданной активизации своей колонки. Она будет поступать так всякий раз, когда колонка, еще не «прошедшая» процесс обучения, активизировалась. По мере того как колонка учится прогнозировать свою активность, клетки слоя 36 «успокаиваются». Вместе взятые, клетки слоя 2 и слоя 3б удовлетворяют нашим требованиям. До того как было пройдено «обучение», и те и другие клетки затухают-вспыхивают в колонке, но по окончании «учебного курса» клетка слоя 2 остается активной постоянно, а клетка слоя 36 пребывает в состоянии покоя.

Как клетки учатся этому? Сначала давайте рассмотрим, как «отключить» клетки слоя 3б, когда колонка успешно прогнозирует свою активность. Допустим, существует клетка За, расположенная над клеткой 36, она имеет дендриты в слое 1. Ее единственная задача состоит в том, чтобы воспрепятствовать активизации клетки слоя 36, если она замечает в слое 1 уже известный паттерн. Когда клетка слоя За видит выученный сигнал в слое 1, она сразу же активизирует тормозной нейрон, который, в свою очередь, препятствует вспышке клетки слоя 36. Этого достаточно, чтобы удержать клетку слоя 3б от вспышки, когда колонка правильно прогнозирует свою активность.

А теперь рассмотрим более сложную задачу: как клетка слоя 2 остается активной на протяжении всей известной последовательности сигналов. Данная задача более сложна, потому что при этом различные клетки слоя 2 из многих колонок должны одновременно оставаться активными, даже если отдельные колонки в текущий момент таковыми не являются. По моему мнению, это может происходить следующим образом. Клетки слоя 2 учатся активизироваться исключительно высшими областями иерархии коры головного мозга. Они формируют синапсы преимущественно с аксонами из клеток слоя 6 областей, расположенных на уровень выше. Таким образом, клетки слоя 2 представляют постоянный сигнал «имени» из высшей области. Когда высшая зона посылает сигнал вниз к слою 1 расположенной ниже области, набор клеток слоя 2 нижней зоны активизируется, представляя все колонки, являющиеся членами последовательности. Клетки слоя 2 тоже имеют проекции в вышестоящей области и представляют собой частично стабильную группу клеток. (Вряд ли они постоянно остаются активными. Скорее всего, они вспыхивают синхронно, наподобие ритма.) Верхняя зона как бы посылает название мелодии в слой 1, расположенный ниже. Это заставляет вспыхивать набор клеток слоя 2, каждую клетку в своей колонке, и они будут активизироваться, когда вы слышите мелодию.