Аналогичный характер процесса оплодотворения позже подтвердил французский эмбриолог Л. Гиньяр (1899), а также немецкий ботаник Э. Страсбурге (1900).

  Дальнейшему углублённому изучению эмбриональных процессов посвящены сводки по морфологии и эмбриологии голосеменных (американские учёные Дж. Колтер и Ч. Чемберлен, 1910, 1915, немецкий морфолог К. Шнарф, 1933) и покрытосеменных (Шнарф, 1927—29, 1931). В это же время (1934—39) Р. Суэж (Франция) и его ученики разработали принципы классификации эмбриональных типов у покрытосеменных, выявили основные закономерности клеточных делений, процессов сегментации и дифференциации зародыша.

  В 50-е гг. под руководством индийского ботаника П. Магешвари возникла школа исследователей (Р. Капил, Б. Свами, В. Тиаги, Н. Бхандари и др.), изучавших сравнительную эмбриологию многих тропических семейств цветковых растений. Впоследствии внимание эмбриологов (особенно индийских — Н. Рангасвами, 1961; П. Магешвари и К. Канта, 1962, Б. Джори и К. Сенгал, 1963, и др., Б. Джори, 1971, 1975) было направлено на работы по искусственному выращиванию завязей, семяпочек, пыльцы, эндосперма и зародышей, по изучению оплодотворения и апомиксиса. В разработке проблем гаметогенеза и апомиксиса большая роль принадлежит шведским эмбриологам Х. Юэлю (1915), О. Дальгрену (1940), Ф. Фагерлинду (1944) и О. Густафсону (1946). Успехи сравнительной эмбриологии голосеменных и покрытосеменных отражены во многих руководствах и сводках (американского ботаника Д. Джохансена, советского ботаника Я. С. Модилевского и др.). Английский морфолог К. Уордлоу впервые (1955) подытожил знания по развитию зародыша во всех классах растительного мира — от водорослей до цветковых растений. Эмбриогенез рассматривается на фоне индивидуального и исторического развития с учётом морфологических и функциональных особенностей изучаемых групп. Большое значение для дальнейшего развития Э. р. имела монография советского учёного П. А. Баранова (1955), в которой дан исторический аспект представления о зарождении и развитии организмов от античного времени до наших дней. Последовательное изложение современных взглядов на развитие генеративных и эмбриональных структур дано в руководствах В. А. Поддубной-Арнольди (1964, 1976), Г. Л. Девис (1966), а также в учебном пособии польского эмбриолога Б. Родкевича (1973) и итальянского — Э. Баттальи (1976). В теоретическом плане большие работы ведутся во Франции по проблеме полового процесса и эмбриогенеза у голо- и покрытосеменных растений (Б. и Ж. Вазар, 1958—1969; А. Камер, 1958—69; Л. Гиньяр, 1961—69; Ж. Ш. Местр, 1967; М. Фавр-Дюшартр, 1963—69), в США — по ультраструктуре гаметофитов, зародыша, эндосперма и процесса оплодотворения у цветковых растений (У. Енсен, 1965—1975). Советские эмбриологи разработали митотическую гипотезу двойного оплодотворения у покрытосеменных (Е. Н. Герасимова-Навашина, 1951—55), открыли и детально исследовали новый тип эмбриогенеза у пеонов (М. С. Яковлев, 1951; М. С. Яковлев и М. Д. Иоффе, 1957—61), выдвинули новую концепцию эволюции гаметогенеза у покрытосеменных растений (М. С. Яковлев, 1974); разработали классификацию типов зародышевых мешков (И. Д. Романов, 1971), вскрыли цитоэмбриологические закономерности роста пыльцевых трубок и оплодотворения, в том числе и у отдалённых гибридов и полиплоидов (Е. Н. Герасимова-Навашина, 1955—71; В. А. Поддубная-Арнольди, 1964—76; Г. В. Канделаки, 1969; Г. Б. Батыгина, 1974; В. П. Банникова, 1975, и др.). Проводится углублённое изучение явления апомиксиса и полиэмбрионии (С. С. Хохлов, 1946—73; Д. Ф. Петров, 1963—73; М. П. Солнцева, 1968—73, и др.). Широко ведутся исследования по экологической эмбриологии, что даёт возможность связать эволюцию эмбриональных структур с факторами внешней среды (биотическими отношениями, поведенческими реакциями и т. п., Э. С. Терёхин, 1968—77). В СССР и за рубежом активно развивается экспериментальная Э. р. с применением цито- и гистохимических методов исследования культур клеток, тканей и генеративных органов; разрабатываются новые методы прижизненных наблюдений при использовании фазовоконтрастной, аноптральной и ультрафиолетовой микроскопии, микрокиносъёмки. Особое значение приобретают данные электронной и сканирующей микроскопии, благодаря которым неизмеримо раздвинулись границы знаний об эмбриональных структурах.

  Современные проблемы Э. р. Характерной чертой современной Э. р. является теснейшее переплетение теории и практики. Усилия эмбриологов направлены на поиски закономерностей, лежащих в основе таких сложных явлений, как микро- и макрогаметогенез, процесс двойного оплодотворения, эмбрио- и эндосперматогенез, полиэмбриония и апомиксис. Изучение этих процессов имеет огромное значения для разработки проблемы эволюции и филогении, формо- и видообразования. Решение многих задач, стоящих перед генетиками и селекционерами, также базируется на исследованиях Э. р. (отдалённая гибридизация, стерильность, апомиксис и др.). Генезис мужских и женских гамет, их возникновение и эволюция в разных филах растительного мира стоят в числе основных проблем Э. р. На очереди — вопрос о пересмотре устаревших представлений о гомологиях зародышевого мешка и пыльцевого зерна покрытосеменных с гаметофитами архегониальных растений. Многие вопросы апомиксиса, полиэмбрионии и партенокарпии нуждаются в дальнейшей разработке.

  Научные центры и периодические издания по Э. р. В СССР проблемы Э. р. разрабатываются в Ботаническом институте им. о В. Л. Комарова АН СССР, Главном ботаническом саду АН СССР, в институте ботаники АН УССР, институте ботаники АН Грузинской ССР, в Ботаническом саду АН Молдавской ССР, институте экспериментальной биологии растений и институте ботаники АН Узбекской ССР, Всесоюзном институте растениеводства ВАСХНИЛ, на кафедрах Московского, Казанского, Ереванского университетов и в ряде других учебных и научно-исследовательских учреждений страны. Международные научные центры сосредоточены главным образом в отделениях ботаники университетов многих стран (Югославия, США, Польша, Австрия, Индия, Франция, Япония, Чехословакия и др.).

  Международной ассоциацией фитоморфологов издается журнал «Phytomorphology» (Delhi, с 1951), в котором публикуются работы по эмбриологии растений. Регулярно раз в два года проходят международные симпозиумы по основным проблемам эмбриологии.

  Лит.: Модилевский Я. С., Эмбриология покрытосеменных растений, К., 1953; его же, История отечественной эмбриологии высших растений, М., 1956; Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Баранов П. А., История эмбриологии растений..., М. — Л., 1955; Поддубная-Арнольди В. А., Цитоэмбриология покрытосеменных растений, М., 1976; Schnarf К., Embryologie der Angiospermen, В., 1927—29 (Handbuch der Pflanzenanatomie, Bd 10/2, Abt 2, Tl 2); его же, Vergleichende Embryologie der Angiospermen, B., 1931; его же, Embryologie der Gymncspermen, B., 1933; Johansen D. A., Plant embryology, Waltham (Mass.), 1950; Wardiaw C. W., Embryogenesis in plants, L., 1955; Davis G. L., Systematic embryology of the angiosperms, N. Y., 1966.

  М. С. Яковлев.