Поведение более развитых видов меняется.

Осы сначала подготовляют гнездо, потом загружают его провиантом. Перемена мест слагаемых в формуле поведения — не то что в арифметике — влечет за собой важные последствия. Их можно наблюдать в типичных повадках сфекса. В большинстве случаев планировка их гнезд усложнилась, гнездо разрослось, в нем несколько по-разному разметенных ячеек.

Раз гнезда подготовляются осами заранее, то провизию можно приносить не сразу, а поначалу в два приема, так что добыча уменьшилась в размерах, доставляется уже и воздушным путем, если нужно, издалека.

К примеру, Аммофила урнария помешает в ячейку двух гусениц, причем закрывает гнездо дважды: сначала временно, приготовив ячейку и принеся добычу, откладывает на нее яйцо, затем отправляется во второй рейс, из которого доставляет вторую гусеницу, после чего только и закрывает ход в норку окончательно.

Для поведения ос, снабжающих потомство несколькими жертвами, сносимыми в норку, Малышев предложил новую формулу: В + АС + D+ (АС)n + E, правда отступающую от строгих алгебраических норм. Здесь АС означает охоту, доставку первой добычи и откладку на нее яйиа, а (АС)n — охоту, повторяемую столько раз, сколько жертв (n) заготовляет оса после откладки яйца (D).

Когда яйцо откладывается не на первую принесенную добычу, а позже — на одну из следующих или на последнюю, то такому порядку действий соответствует, по Малышеву, формула:

B + (AC)n + D + E.

Так ведут себя американские сцелифрон и подиум, добывающие не только молодь прямокрылых или других насекомых с неполным превращением, но также и взрослых мух, комаров, жуков, бабочек, даже перепончатокрылых.

Постепенно одноактная охота и одноактное провиантирование ячеек сменились многоактным, а это повлекло за собой и новые усовершенствования повадок. Церемония кормления потомства стала иной. В описанных до сих нор вариантах яйцо откладывалось в запечатываемый матерью склад провианта, достаточного для полного прокорма личинки; более развитые виды перешли к постепенному выкармливанию потомства свежей пищей. Некоторые аммофилы — кампестрис или гейдени — приносят новую жертву, а старую, сморщившуюся гусеницу выбрасывают из гнезда.

Изученная голландским исследователем Д. П. Бэрендсом Аммофила кампестрис действительно образцовая мать-кормилица. Она готовит норку, временно закрывает ее и улетает на охоту. Вернувшись с первой гусеницей, откладывает яйцо и улетает, снова заткнув гнездо временной пробкой. Проходят день, другой, третий — мать ведет себя так, словно ее не касается, что где-то в грунте должна из снесенного яйца появиться личинка. Потом (какой будильник напоминает ей об этом? И как только запомнила место? Вот она, топографическая способность насекомых, которой так восхищался Фабр и статьей о которой вошел в науку Малышев!) находит ячейку и заглядывает в нее. Здесь уже почти нет корма: личинка аммофилы (она выходит из яйца на третьи сутки) доедает добычу, доставленную матерью в первый раз. Оса отравляется на охоту и приносит свежий корм, после чего снова на какое-то время забрасывает норку или навещает сначала наспех, для беглого осмотра и каждый раз закрывает временной крышкой. Все повторяется несколько раз. Лишь когда доставлена последняя (обычно шестая-седьмая) ноша, аммофила запечатывает ячею окончательно.

Как видим, известный нам порядок действий сохранился, но материнский инстинкт гораздо более развит.

Малышевские поиски общих приемов решения однотипных задач приводят здесь к новой формуле, в которой фигурирует уже и Т — число дней, в течение которых продолжается снабжение ячейки. В предыдущих формулах Т можно было принять равным 1.

Оса Бембекс рострата и ей подобные, отложив яйцо на крошечную мушку, ждут, пока вылупится личинка, а затем по мере ее роста и роста ее аппетита начинают доставлять мух, все более крупных, и прилетают все чаще. Бембекс может скормить одной личинке свыше полусотни мух среднего калибра или до двух дюжин крупных.

Какой долгий путь пройден от полуосы, оставляющей яйцо на том месте, где личинка впоследствии найдет подходящий корм, до осы, постепенно выкармливающей потомство, как птицы своих птенцов.

Но птица выводит выводок в одном гнезде, а у бембекса личинки растут в шести — восьми ячеях, все в разных местах. Тут есть основание говорить и о топографической способности, и о чувстве времени у насекомого.

Невозможно перечислить все наблюдаемые усовершенствования в поведении. В одних случаях яйцо не просто сносится в ячейку, но устанавливается на специальном постаменте из песчинок; в других — дичь, добываемая для личинок (скажем, у ос Монедула), не парализована, но зажалена насмерть. О складчатокрылых эвменидах, подвешивающих яйцо к потолку, мы уже знаем. Некоторые выкармливают по 4–5 личинок последовательно, а многие воспитывают потомство одновременно в разных местах и доставляют корм детве уже разжеванным.

Регулярное кормление личинок разжеванной пищей — мать подносит ее к самому рту личинки — стало законом у ос общественных. Таким же законом стало для них развитие личинки, висящей в ячейке вниз головой.

В натуре все эти ступени совершенствования не так ясны, не так просто прослеживаются, как в рассказе.

Но всюду, на каждом этапе изменение одного действия неизбежно влечет за собой цепь перемен в смежных и последующих действиях. Личинка подвешена головой вниз, пища подается ей вверх. Благодаря этому ячейки не засоряются, не требуют чистки.

Тоже прогресс!

Кормление личинок жеваной пищей изменяет и выбор добычи. Осы перестают охотиться за крошечными гусеничками, ловят двукрылых — разных мух, комаров, например, и медоносных пчел. Разделка добычи производится молниеносно: крылья, ноги, как лишенные питательности, отбрасываются, остальное — грудь, голова — спрессовывается в округлый шарик и уносится в гнездо. Личинки получают и жидкий корм — сок, выпитый осой при приготовлении мясного или рыбного фарша.

Во всех случаях личинка принимает корм не так, как птенцы, которым мать или отец забрасывают его или даже суют в глотку, а, скорее, как насекомые, слизывающие нектар.

Разве можно сравнить подобный способ питания с тем, который мы видели на первых ступенях лестницы, когда на личинку расходовалась одна парализованная жертва? Теперь простой алгебраической формулой не обойдешься. Одиночная оса оканчивает жизнь, произведя на свет несколько считанных личинок.

В семье общественных ос вырастают крупные общины из сотен и тысяч работниц: строителей, охотниц, фуражиров, — вооруженных ядоносным жалом и способных активно отстаивать благополучие семьи.

Появление осиной семьи с рабочими особями — на них лежат всякого рода гнездовые и семейные труды, — а также с молодыми самками и самцами — они предназначены для продолжения рода, в чем по-своему участвуют и рабочие осы, — стало новой страницей в истории этих насекомых. Сложные и глубокие перемены образа жизни и поведения складчатокрылых ос породили новую — уже надорганнзменную — форму жизни, превратили семью ос в целостность.

Обложка первого издания главного труда С. И. Малышева. В книге 291 страница, она выпущена «Советской наукой» в 1959 году. Второе издание — 339 страниц — вышло в 1966 году в издательстве «Наука» под заглавием «Становление перепончатых и фазы их эволюции».

На обложке первого издания изображен наездник Мегарисса лунатор — обладатель яйцеклада, который значительно превосходит длину тела насекомого. Кик и другие относящиеся к числу ихневмонов виды, мегарисса при откладке яйца не руководствуется зрением: ведь жертва наездника — личинка рогохвоста скрыта в дереве корой и слоем древесины. Место введения яйцеклада определяется, видимо, усиками, а яйцеклад длинен и зазубрен на конце, это словно сверло. Ножны, облегающие яйцеклад, в дерево не проникают. Яйцо наездника откладывается на боковую линию тела личинки рогохвоста. Если рогохвост унесет на себе яйцо и личинку наездника в глубь дерева, мегарисса окуклится и созреет в глубине древесины. Но обычно за 70–75 часов после появления взрослый наездник жвалами прокладывает себе выход на волю.