Рассмотрим в качестве примера физиологию механизма образования условного рефлекса на звуковую команду.
При раздельном влиянии на организм два раздражителя — звуковой и пищевой — возбуждают те органы чувств, к которым они направлены, в данном случае ухо и язык. Волны возбуждения от каждого рецептора передаются в соответствующие нервные центры головного мозга, а от него также раздельно направляются по другим нервным путям к рабочим органам — мышцам и слюнным железам. В данном случае в деятельность вовлечены два врожденных рефлекса — ориентировочный и пищевой, причем каждый из них осуществляется обособленным путем, а именно; у ориентировочного — ухо, слуховой центр и мышца, у пищевого — язык, пищевой центр, слюнная железа. Совершенно иное происходит, когда действия этих двух раздражителей будут сочетаться одновременно с возбужденными слуховым и пищевым центрами головного мозга. В таких случаях образуется новая линия связи (мостик), способная провести волну возбуждения непосредственно от слухового центра к пищевому. После установления такого контакта между центрами двух врожденных рефлекторных дуг (путей) волна возбуждения, возникающая при произношении команды (звуковой сигнал), может идти не только по пути: ухо, слуховой центр и мышца, но и по пути: ухо, слуховой центр, пищевой центр и слюнная железа, т. е. от слухового центра по мостику передается к пищевому центру, а от него к слюнной железе. Повторяя сочетания условного и безусловного раздражителей, можно усиливать и закреплять новую связь. Такие временные связи и являются основой образования условного рефлекса.
Образование условных рефлексов возможно только при целостности и нормальной деятельности коры больших полушарий. Собаки, лишенные коры больших полушарий головного мозга, живут, сохраняют безусловные рефлексы (пищевой, оборонительный, половой), но теряют все условные рефлексы и не могут приобрести их вновь.
Собаки с удаленной корой больших полушарий головного мозга теряют способность различать цвета, хотя реагируют на свет, они видят, но не реагируют на цвет и запах пищи и не могут найти ее. Такая собака не узнает своего хозяина, и, как бы долго мы не общались с ней, она не привыкнет к человеку, даже за многолетнюю жизнь; не может преодолеть самых маленьких препятствий, не реагирует ни на что окружающее. У животных, стоящих на более высокой ступени развития, удаление больших полушарий приводит к более тяжелым последствиям; обезьяны, лишенные больших полушарий, погибают через несколько недель.
Необходимо указать еще на присущие животным некоторые сложнорефлекторные акты, так называемые эмоции. У собак они проявляются постоянно в виде ярости, страха и т. д. В этом процессе участвуют: центральная нервная система, вегетативная нервная система, железы и другие органы.
Академик И. П. Павлов отмечал: «Можно принимать, что некоторые из условных вновь образованных рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные» [3].
Рецепторы и анализаторы
После того как мы ознакомились с центральной и периферической нервной системой и их физиологической деятельностью, стало необходимо выяснить, как эти системы, лежащие внутри организма, осуществляют связь с внешней средой и отвечают на внешние раздражения. Головной мозг не имеет прямой связи с внешней средой, спинной мозг и периферическая нервная система также.
Раздражения, идущие со стороны внешней среды или от внутренних органов, воспринимаются особыми нервными образованиями — рецепторами. Они расположены на периферии тела животного и во внутренних органах.
Для разных рецепторов имеются соответствующие раздражители. Так, рецепторы, воспринимающие температуру, называются терморецепторами, воспринимающие свет — фоторецепторами, давление — барорецепторами и т. д.
Рецепторы, воспринимая раздражение, передают его по центростремительному нерву в центральную нервную систему. Звук, воспринятый рецептором уха, свет, воспринятый рецептором глаза, температура, воспринятая рецептором кожи, — все они поступают в центральную нервную систему по центростремительным нервам.
Рецептор, центростремительный нерв, по которому прошло раздражение, и соответствующая область коры головного мозга, принявшая это раздражение, называют анализатором. Части, составляющие анализатор, — это единое целое и только в единой связи они в состоянии исполнять свою роль. Если перерезать нерв, идущий от глаза, зрение будет потеряно. Этот же эффект будет получен при повреждении рецептора глаза, воспринимающего свет. Анализаторы у высших животных представляют собой органы очень высокого совершенства. Благодаря обонянию, осязанию, зрению, слуху, ощущению вкуса, тонкой чувствительности животные в состоянии ориентироваться во внешней среде и проявлять «психическую деятельность», которую мы наблюдаем у животных. Само собой разумеется, что без органов, воспринимающих и анализирующих эти чувства, животное не может быть полноценным. Известно, что при выключении анализаторов, доставляющих раздражения в мозг, животные впадают в состояние почти непрерывного сна. Благодаря анализаторам животные в состоянии различать и тонко дифференцировать самые незначительные изменения во внешней среде.
Собака в состоянии воспринимать звуки с частотой колебаний 80 тысяч периодов в одну секунду и отличать звук с частотой колебаний 800 периодов в секунду от звука с частотой колебаний 812 периодов.
У собак хорошо развито зрение, и они способны тонко дифференцировать форму одежды и силу света.
Особенно сильно развито у собак обоняние. И. П. Павлов указывал, что обоняние у собаки — самый совершеннейший анализатор. Изучение силы чувствительности собаки показало, что она способна ощущать запах с концентрацией 1 молекула пахучего вещества на 1 литр воздуха и различать один какой-либо из смеси 10–15 запахов. Эти научные данные и практические наблюдения не находят противоречия. Эту остроту обоняния собаки используют в розысках по следу.
Анализаторы по своей функции автономны. Ни один из анализаторов нельзя использовать «для других целей». Как ухо не может воспринять свет, так и зрительный анализатор не может заменить вкусового, обонятельного или того же слухового анализатора.
Итак, животные ориентируются во внешней среде при помощи анализаторов. При помощи этих систем устанавливается определенное равновесие в пространстве и во взаимодействии с окружающей средой, предметами и явлениями.
По совершенству той или иной системы анализаторов следует отбирать собак для определенной службы и назначения. Если для работы по следу нужно, чтобы собака обладала идеальным обонянием, то при использовании ее на других службах этим можно пренебречь или, во всяком случае, понизить эти требования. Собаку с плохим слуховым анализатором нельзя заставить тонко дифференцировать звуки, четко выполнять звуковые команды. Кожные анализаторы у собак различной чувствительности, и это также необходимо учитывать при обращении с ними. Все они вместе представляют собой очень сложный комплекс, определяющий способности собаки реагировать на те или иные раздражители.
Таким образом, весь опыт собаки хранится в коре больших полушарий головного мозга, т. е. здесь находится все «богатство, приобретенное собакой (условные рефлексы)».
Ненужные на данное время условные рефлексы угасают и возникают новые, необходимые в зависимости от жизненных потребностей. При первой необходимости старые условные рефлексы растормаживаются и «оживают» вновь. Постоянная смена «потребностей» возникает вследствие постоянной смены окружающих раздражителей, а также из-за периодических изменений внутри самого организма: чувство голода (возбуждение пищевого инстинкта) мобилизует все сигналы о пище, половая потребность собаки «оживляет» все условные рефлексы, связанные с половой потребностью, и т. д.
3
И. П. Павлов. Избранные произведения. Издание Академии наук СССР, 1949, стр. 406.