Функциональное состояние центральной нервной системы непрерывно меняется в соответствии со сменой видов жизнедеятельности. Оно определяется позой, положением конечностей, множеством сигналов из внешней и внутренней сред. В каждый данный момент в мозгу и отдельных его структурах складывается особая система процессов возбуждения и торможения, определяющая поведение организма в данных условиях.

Для понимания механизмов, с помощью которых центральная нервная система контролирует внутреннее хозяйство и активность, направленную на взаимодействие с внешним миром, следует рассмотреть некоторые основные стороны ее системной деятельности, связанные с формированием сложных форм поведения.

А. А. Ухтомский создал учение о доминанте (от латинского dorninantus = господство) — временном преобладании возбуждения в нервных центрах, функционально объединяющихся для осуществления определенной деятельности. Очаг возбуждения как бы притягивает к себе потоки нервных импульсов от экстеро- и интерорецепторов и тем самым предопределяет направленную на определенный результат реакцию организма. В центральной нервной системе возникает «функциональный центр», объединяющий отделы, удаленные друг от друга. Одновременно могут возникать несколько очагов повышенного возбуждения, благодаря чему возможно быстрое переключение от одной деятельности к другой. Но в каждый данный момент наиболее стойкий очаг возбуждения определяет направленность (вектор) определенной деятельности организма. Так, растяжение мочевого пузыря создает доминантный очаг возбуждения, связанного с мочеиспусканием. На этом фоне приходящие в центральную нервную систему импульсы от разных рецепторов поддерживают этот очаг, повышают уровень его возбудимости. Она резко падает после соответствующего акта — опорожнения мочевого пузыря.

Доминанта — важный принцип работы центральной нервной системы. При дрессировке необходимо помнить о нем, поскольку выработка навыка может серьезно страдать, если во время нее у собаки возникает доминантный очаг, связанный с другого рода деятельностью. Переключение доминант может, например, иметь место при появлении особи того же или противоположного пола (торможение рабочей и проявление новой доминанты, направленной на половую, игровую или оборонительную активность), при резком окрике или при болевом раздражении.

Изменение функционального состояния организма (течка, беременность, лактация) связаны с формированием длительных, стойко сохраняющихся доминантных очагов возбуждения. Подобное явление наблюдается и при недостаточном питании, избирательном лишении какого-либо необходимого для организма пищевого продукта, утомлении. Поэтому выработка на таком фоне навыков, не имеющих отношения к текущему доминантному состоянию центральной нервной системы, неэффективна. Обучение проходит успешно, когда подкрепление соответствует характеру доминанты (например, при выработке слюноотделительного или пищедобывательного условных рефлексов у ненакормленной собаки). В этом случае условный рефлекс можно выработать даже на болевое раздражение. Так, в лаборатории И.П. Павлова М.Н. Ерофеева постепенно переделала у голодной собаки оборонительную реакцию, вызываемую действием электрического тока, на пищевую. Она подкрепляла удары тока кормлением, и в конце концов они перестали вызывать у собаки отрицательное отношение к экспериментальной комнате, стремление перегрызть электрический шнур, вырваться и убежать. После нескольких опытов под влиянием голода оборонительная реакция стала постепенно тормозиться. Далее, когда собака значительно похудела и у нее резко проявилась доминанта голода, электрический ток начал вызывать выделение слюны и весь репертуар пищедобывательного поведения с признаками положительного эмоционального состояния. Этот пример иллюстрирует пластичность центральной нервной системы и возможность на фоне определенной доминанты переделывать оборонительные условные рефлексы в пищевые (далее мы увидим, что возможны и обратные превращения).

Один и тот же условный раздражитель в зависимости от обстановки, на фоне которой он действует, может быть сигналом для проявления разных видов деятельности. По сути приведенные выше опыты с изменением сигнального значения электрического тока могут служить одним из примеров переключения. Дело в том, что в этих опытах пищевую реакцию вызывало болевое раздражение определенного участка кожи в определенной обстановке. Вне экспериментальной комнаты удары тока вызывали у собаки обычную оборонительную реакцию.

Для выработки условно-рефлекторного переключения обычно используют какой-либо световой или звуковой раздражитель, сигнальное значение которого меняется в зависимости от дополнительных обстоятельств. Например, один экспериментатор вырабатывает на стук метронома определенной частоты слюноотделительный условный рефлекс при пищевом подкреплении, другой, на этот же сигнал, — оборонительный, подкрепляемый электрокожным раздражением. Спустя несколько дней в опытах, проводимых первым экспериментатором, собака отвечает на удары метронома слюноотделением, а в проводимых вторым — отдергиванием лапы. «Переключателем» характера условного ответа может быть и время: на один и тот же раздражитель в утренние и вечерние часы можно выработать разнородные условные рефлексы. Условно-рефлекторное переключение может проявиться в пределах одной и той же деятельности. Если утром подкреплять удары метронома дачей пищи, а вечером не подкреплять, то этот раздражитель утром вызывает слюноотделение, вечером — тормозит его.

Молодой коккер Дон Кихот был в домашних условиях обучен своей юной владелицей выставочной стойке. Дон Кихот был выставлен сразу на престижной выставке за рубежом, и вел себя отвратительно. Так проявилось непредусмотренное владелицей обусловливание домашней обстановкой выученной выставочной позы. Опытные собаководы обычно обкатывают позирование на ринге на рядовых выставках, во время которых не столько выставляют собаку, сколько приучают ее к позированию в реальных условиях выставки.

Наблюдая поведение собак, мы на каждом шагу сталкиваемся с явлением переключения. Так, собака, прошедшая курс общей дрессировки, положительно реагирует на пищу, предлагаемую хозяином (слюноотделение, пищедобывательные движения, виляние хвостом), но отказывается брать ее у чужих людей, проявляя признаки отрицательного эмоционального состояния; на одну и ту же команду «вперед!» собака перед бумом, барьером и лестницей реагирует по-разному.

Большой интерес представляет так называемое диссоциированное поведение, которое также можно рассматривать как переключение. Эта форма обучения исследована при выработке условных рефлексов на фоне введения фармакологических веществ, изменяющих функциональное состояние центральной нервной системы. Можно, используя один и тот же раздражитель (свет, звук и др.), выработать, например, на фоне введения кофеина пищедобывательный условный рефлекс, а на фоне введения небольших доз стрихнина — оборонительный. В дальнейшем подобный раздражитель будет вызывать слюноотделение или отдергивание лапы в зависимости от того, какой фон создан предварительным введением одного из фармакологических препаратов.

Приведенные примеры сложных форм обучения хорошо объяснимы в рамках учения о доминанте. Состояние центральной нервной системы, определяемое обстановкой или внутренними факторами, является той основой, на которой строится целенаправленное поведение.