Распространение парши и устойчивости яблони к ней

Устойчивость сортов яблони к парше. Устойчивость или восприимчивость разных сортов яблони к парше являются очень важными факторами. Очень восприимчивые сорта должны быть защищены от поражения паршой в первую очередь.

Установить сортовую устойчивость к парше трудно, потому что один и тот же сорт яблони может поражаться разными расами гриба. Поэтому сорта могут быть устойчивыми в одной местности и восприимчивыми к болезни в другой.

На устойчивость к парше оказывают влияние также возрастные различия между односортными деревьями (молодые поражаются слабее), почвенные разности, расположенные зачастую неподалеку одна от другой, режим минерального питания и ряд других факторов, изменяющих динамику сезонных онтогенетических процессов потенциально уязвимых органов и тканей растения. Однако следует пояснить, что значит устойчивость и восприимчивость растений.

В основе устойчивости растений к болезням лежат сложные взаимоотношения между растением-хозяином и паразитом — грибом.

Термины «болезнеустойчивость» и «иммунитет» можно применять для обозначения различных степеней одного и того же состояния (С. Уингард, 1956). Возможны различные степени устойчивости растений к болезни. Иммунитет означает полную устойчивость к болезни, иммунные растения — это растения, не восприимчивые к патогенным организмам или вирусам. Восприимчивый организм поражается или может поражаться возбудителем данной болезни.

Устойчивость — способность растения противостоять нападению патогенного организма, бороться с ним, уменьшать его вредоносность или побеждать его. Восприимчивость — неспособность растения защищаться против нападения или преодолеть влияние нападения патогена.

Способность избегать заболевания следует отличать от устойчивости. Она возникает в силу того, что растение обладает некоторыми свойствами (например, скороспелостью), предупреждающими возможность успешного заражения. Выносливость — это способность растения переносить внедрение патогенного организма без сильного вреда для себя.

Растения, обладающие устойчивостью в результате особенностей строения, выносливости и способности «уходить» от заболевания, с точки зрения селекционера имеют меньшее значение. Факты свидетельствуют о том, что настоящая устойчивость обусловливается специфической защитной реакцией клетки растения-хозяина против паразита. Механический иммунитет в известных случаях может иметь некоторое значение, но его нельзя считать общим явлением. Естественный иммунитет зависит не от анатомического строения растений, а от особенностей цитоплазмы их клеток и от активного сопротивления клеток растения-хозяина, сопровождающегося обычно сложными физиологическими реакциями, возникающими в ответ на проникновение в них паразита.

Так, например, некоторые специалисты считают, что волоски защищают нижнюю поверхность листьев яблони от заражения грибом V. inaequalis, тогда как V. руrina часто поражает гладкую нижнюю поверхность листьев груши. Однако, согласно другим наблюдениям над паршой яблони, нередко большая часть, если не вся первичная инфекция парши, сосредоточивается именно на нижней поверхности листьев. Сторонником механического иммунитета яблонь к парше среди наших исследователей являлся И. И. Ванин (1959, 1967). Он утверждал, что одной из причин иммунитета сортов яблони к парше являются опушенность листьев и восковой налет на листьях и плодах.

Другие авторы (И. И. Белоус, 1964; А. А. Бондаренко, 1964; В. Н. Богданова, 1959 и др.) придерживаются теории фитонцидных свойств листьев яблони по отношению к возбудителю парши.

Однако связи между наличием летучих антимикробных выделений листьев яблони и ее устойчивостью к парше не обнаружено (Л. А. Ищенко, 1961, 1965, 1967, 1969). Установлено, что молодые листья устойчивого сорта отличаются более высоким содержанием свободных аминокислот, а также тем, что существует некоторая корреляция между количеством окислительных ферментов (полифенолоксидаза и пероксидаза) и устойчивостью сорта. Л. А. Ищенко (1970) отмечает, что сдвиги физиолого-биохимических процессов у растения-хозяина могут привести к ослаблению его защитной реакции и заражению сортов, ранее выделявшихся своей устойчивостью.

Ряд исследований, направленных на повышение устойчивости яблони к парше, велся по пути изменения условий питания яблонь в сторону, неблагоприятную для развития парши (Г. В. Литвинов, 1963; И. И. Белоус, 1959). Г. В. Литвинов в своих опытах применял внекорневую подкормку микроэлементами — цинком, бором, медью, марганцем, а И. И. Белоус изучал влияние калийных и фосфорно-калийных удобрений на повышение устойчивости к болезни.

Селекцию на иммунитет к парше в СССР начал Г. А. Рубцов, и после 1941 г. продолжила В. М. Драгожинская, правда, по иммунитету груши к парше (1962, 1964). Устойчивые к парше сорта яблони получены селекционерами Центральной генетической лаборатории им. И. В. Мичурина в результате межсортовой гибридизации географически отдаленных форм и направленного воспитания. Большая роль отводится в этом подбору устойчивых родительских растений и особенно материнскому растению. Отдельные иммунные гибридные сеянцы получаются и при использовании в гибридизации восприимчивых растений, видимо, вследствие гетерозиса (А. М. Соколов, 1963).

Знание генетической основы устойчивости хозяина необходимо для того, чтобы понять, каким образом проявляется вирулентность патогена, а также для того, чтобы суметь соединить в одном растении гены устойчивости от разных родителей.

Из заграничного опыта можем привести список видов и сортов яблони, (Ф. Стивенсон, Г. Джонс, 1976), у которых обнаружена устойчивость к парше и указывается характер наследования этого признака. Исходный источник устойчивости: Malus atrosanguinea (801), М. floribunda (821), М. micromalus (245-38), М. prunifolia (19651), М. pumila (R № 12740-7A), M. zumi calocarpa, антоновка и др. Современный источник устойчивости: Кэтей, Элк Ривер, Кола, Ред Тип, Джонсиб, Типи, Запата и вновь выпущенные промышленные сорта. Характер наследования: М. floribunda (821) — моногенный доминант; М. micromalus, 245-38) — 2 доминантных гена; М. atrosanguinea (804), М. prunifolia (19651) и М. zumi calocarpa — вероятно, по одному основному доминирующему гену. У антоновки характер наследования полигенный. Все перечисленные клоны гетерозиготны в отношении указанных выше генов.

В университете штата Иллинойс, (США) ведутся работы по аллелизму генов яблони к резистентности V. inaequalis (Williams, Shay, 1964). У яблонь, которые были бы резистентны к парше, установлена идентичность, или связь генных пар, которые обусловливают устойчивость у 14 резистентных линий яблони. Тестом на аллелизм является производимое скрещивание между отобранными линиями, которые, как оказалось по данным скрещивания, содержат одну генную пару резистентности.

Возвращаясь к работам наших исследователей над устойчивостью сортов яблони к парше, приведем данные исследований С. П. Потапова (1963, 1965), проведенных в Московской области и В. И. Карамышевой (1965) в Ленинградской области. На основании данных наблюдений над 86 сортами и дикими видами яблони была установлена зависимость между устойчивостью, сроком заболевания, развитием болезни на пораженных растениях и происхождением сортов. Данные наблюдений подтверждают некоторую зависимость между устойчивостью сортов и их происхождением. Сорта европейского сорто-типа обладают наибольшей устойчивостью по сравнению с восточно-азиатскими видами и происходящими от них сортами.

На устойчивость гибридов влияют исходные родительские формы, но различные сочетания в комбинациях скрещивания могут давать потомство с отклонением в ту или иную сторону (степень устойчивости). В семьях со слабой устойчивостью родительских форм выявлены отдельные гибриды, практически устойчивые к парше: Осеннее полосатое × Боровинка (сильно поражаемый сорт), Осеннее полосатое × Бельфлер-китайка (сильно поражаемый сорт). Следовательно, отбор на устойчивость к парше нужно проводить индивидуально в каждой гибридной семье (И. И. Ванин, 1972).

Для гибридизации с целью практической селекции на иммунитет к парше большую ценность представляют имунные гибриды F₁ от скрещивания лучших сортов с Malus floribunda как носителем доминирующего иммунитета (А. М. Грюнер, С. С. Медвежова, 1973; Л. А. Ищенко, И. Г. Тихонова, 1974). Выявлена устойчивость яблонево-грушевых гибридов к парше (Л. И. Горшкова, И. И.Ванин, 1972).

На степень устойчивости яблони к парше влияют способ формирования и густота кроны, ярусность кроны (в нижнем ярусе поражаемость больше, нежели в верхнем), качество подвоя — на карликовых подвоях поражение сильней, чем у того же сорта на сильнорослом подвое. И. И. Ванин и Г. М. Третьякова (1958) отмечают определенную взаимосвязь между агротехническими приемами и степенью поражения яблони паршой.

Как указывает А. Д. Гусейнов (1949), на поражаемость сортов в Азербайджане влияет местонахождение садов: чем выше над уровнем моря, тем поражаемость паршой больше.

Поражаемость листьев паршой при паровой системе содержания почвы в саду оказалась наименьшей (2,2 балла), в то время как при пропашной и дерново-перегнойной — 2,6 — 2,7 балла, дерновой — 3,4 балла. Такая же закономерность наблюдается и по количеству пораженных плодов (наименьшее — при паровой и самое высокое — при дерновой системе). Различные сорта яблони поражаются паршой в разной степени.