Весенние источники инфекции и прогноз первичных заражений

В условиях Северо-Запада роль первичной весенней инфекции принадлежит аскоспорам гриба. При специальных маршрутных обследованиях садов нами не обнаружены какие-либо другие источники весенней инфекции — ни зимующие конидии, ни мицелий гриба. Также не обнаружено поражения ветвей яблони грибом. Тем не менее в СССР есть местности, где сумчатая стадия гриба в отдельные годы может не образовываться. Например, в Средней Азии гриб способен перезимовывать конидиями и мицелием на пораженных ветвях и листьях яблони и служить дополнительным источником инфекции, причем поражает гриб в основном дикие яблони.

В условиях Сибири, по данным профессора Томского университета Н. Н. Лаврова (по Э. Э. Гешеле, 1958), распространение парши яблони и развитие паразита возможно только в конидиальной стадии, и гриб в данном случае поражает не только листья и плоды, но и побеги, завязи и плодоножки. Однако Э. Э. Гешеле утверждает, что возбудитель парши яблони имеет в Сибири и сумчатую стадию, что было впервые указано для Омской области в 1946 г. Процесс заражения яблони сумкоспорами может происходить здесь с мая по сентябрь, но массовое заражение происходит во второй половине июля, т. е. в период июльского максимума осадков. В Сибири аскоспоры созревают очень неравномерно. Например, на 14 июля 1948 г. приходилось 7,2% сумок с незрелыми сумкоспорами, на 20 августа 1950 г. — 10% и в сентябре того же года было 8,5%.

По данным А. Ермасовой (1906), в районе г. Сызрани и соседних приволжских селах сумчатая стадия также не наблюдается. Поэтому было необходимо выяснить ряд вопросов, чтобы иметь достоверное суждение о фактическом ходе заражения и нужных для этого условиях.

Способы распространения и дальность рассеивания аскоспор. У грибов наблюдаются самые различные механизмы и способы рассеивания и распространения спор. Споры грибов обладают различными приспособлениями для воздушного распространения. Например, у аскомицетов наблюдается баллистический механизм выбрасывания опор из сумок; его называют водяной пушкой (Ф. Грегори, 1954). Ц. Ингольд (1957) установила у аскомицетов 4 четко очерченных типа освобождения опор. К одному из них относится изучаемый гриб V. inaequalis. Этот тип освобождения характерен для пиреномицетов. У них сумки находятся в небольшом кувшиновидном органе — перитеции, который открывается наружу маленькой порой (устьицем). Для того чтобы сумка могла выбросить споры, ее конец должен достигнуть устьица, а так как канал шейки перитеция очень узок, сумки могут выходить только поочередно.

Проблема воздушного распространения опор грибов привлекла большое внимание ученых. В различных странах была создана специальная аппаратура для взятия проб воздуха различными методами. Исследование проб воздуха привело к обнаружению разнообразия организмов, распространяющихся воздушными спорами. Это помогло установить условия распространения эпифитотий и изменение концентрации воздушных спор в зависимости от их удаления от источника.

Явление суточных колебаний концентраций спор детально изучал J. M. Hirst (по Ф. Грегори, 1964). Им установлены некоторые характерные типы суточной периодичности и выделены «ночной», «утренний», «дневной» и «вечерний» типы. Аскоспоры сумчатых относятся им к «ночному» типу, характеризующемуся наивысшей концентрацией спор в воздухе.

Время года оказывает еще большее влияние на концентрацию воздушных спор, чем время суток. Споры V. inaeqyalis приурочены в основном к весенне-летнему периоду.

Е. D. Hamilton (по Ф. Грегори, 1964) приводит данные о температуре, при которой различные типы спор присутствуют в воздухе в максимальной концентрации. Для спор Vcnturia эта температура лежит в пределах от 7,2 до 9,4°С, а для опор Ustilago для сравнения — от 21,1 до 23,3°С.

Какова же дальность рассеивания аскоспор V. inaequalis? Обычно аскоспоры выбрасываются из перитециев на высоту 30 — 50 мм, подхватываются воздушными токами и разносятся у поверхности земли. В опытах, проводимых нами по улавливанию аскоспор из воздуха, которые будут подробно описаны далее, ловушки выставлялись как на поверхности почвы, так и на расстоянии одного и 2 м от поверхности земли. В опытах по улавливанию спор ловушками, расположенными непосредственно на земле, спор было всегда несколько больше, нежели на высоте 2 м; видимо, в этом случае выброшенные из перитециев опоры, не подхваченные токами воздуха, сразу же оседали в ловушке.

Наличие микроорганизмов в верхних слоях атмосферы одним из первых установил миколог С. O. Harz. Он проводил забор проб воздуха через фильтр, установленный на аэростате на высоте от 1500 до 2300 м. Количество микроорганизмов в верхних слоях атмосферы невелико, но все же достаточно, и к тому же они жизнеспособны, т. е. после улавливания хорошо прорастают в культуре.

Споры грибов из рода Venturia были обнаружены во время перелета из США (штат Мэн) в Данию Линдбергом, который экспонировал на высоте 1000 м клейкие предметные стекла, установленные в специальных контейнерах.

Микроорганизмы обнаружены в воздухе даже на полюсах Земли, хотя распространение их там очень неравномерно.

Сроки рассеивания аскоспор. Сроки рассеивания аскоспор в очень большой степени зависят от метеорологических условий данной местности, а также от сроков образования и созревания перитециев, что в свою очередь зависит от времени листопада, сорта яблонь, температуры и влажности осенних месяцев, в которые при благоприятных условиях может происходить закладка перитециев, и от зимних и весенних температур и осадков.

В нашей стране наблюдения за развитием сумок и сроками лёта аскоспор ведутся в основном визуальным методом.

Созревание сумок в разных климатических зонах страны и даже в одном и том же районе происходит в разное время. Так, по наблюдениям В. Я. Франковского (1952), в Тернопольской области в 1949 г. окрашенные сумкоспоры в перитециях наблюдались в течение марта, а в 1950 г. — лишь 5 апреля. Созревание происходит в зависимости от погоды осенью и весной. Теплые осень и весна с осадками обусловливают более быстрое созревание спор. В Харьковской области созревание аскоспор в перитециях было отмечено: в 1965 г. — 26 апреля, в 1966 г. — 7 августа, в 1967 г. — 4 апреля (Г. В. Литвинова, 1969) и т. д.

Опыты по установлению сроков первичной инфекции и продолжительности лёта аскоспор автором проводились в учебно-опытном хозяйстве Ленинградского сельскохозяйственного института в течение 1964—1966 гг. Аскоспоры улавливались гравитационным методом (естественное оседание на агаризированные чашки Петри) и учитывались количественно на 1 см² поверхности.

Благодаря этим опытам удалось установить начало лёта аскоспор: в 1964 г. лёт аскоспор начался 2 мая после выпадения 1,6 мм осадков (яблоневые почки в это время еще не пробудились) и продолжался до конца вегетационного периода.

В 1965 г. лёт аскоспор начался 11 мая после выпадения 2,2 мм осадков в фазе выдвижения соцветий у ранних сортов и продолжался до августа.

В 1966 г. лёт аскоспор начался 9 мая в фазе зеленого конуса после выпадения 7 мая 2,1 мм, 8 мая — 4 мм осадков.

Как видим, лёт аскоспор происходит в различные фазы развития яблонь.

В 30-х годах как в зарубежной, так и в отечественной литературе, часто рекомендовали опрыскивания по фенофазам развития яблонь. Причиной этому послужили наблюдавшиеся случаи совпадения максимального рассеивания аскоспор с определенной фенофазой яблони. На Украине с 1934 по 1951 г. наиболее распространенной схемой опрыскивания была схема О. Н. Югановой.

Кратковременный прогноз первичных заражений яблони паршой. Очень важно заранее предвидеть начало отдельных заражений растений и проявления болезней, а также степень ожидаемого их развития. Благодаря этому можно заранее устанавливать объем и сроки проведения борьбы. Чтобы поставить прогноз той или иной болезни, надо учитывать запас инфекционного начала, устойчивость сортов и состояние факторов среды, главным образом погоды, так как именно погодные факторы имеют решающее значение.

Различают две формы сезонного прогноза: краткосрочный и долгосрочный. Краткосрочный прогноз позволяет предвидеть сроки отдельных заражений и проявлений болезней и имеет значение для сигнализации защитных опрыскиваний или опыливаний.

Долгосрочный позволяет предвидеть за продолжительный период времени вероятный размер развития болезни.

Многие исследователи сходятся на том, что численность аскоспор в воздухе находится в прямой зависимости от количества весенних осадков. Однако в литературе по этому вопросу нет подтверждения обнаруженной связи и не приводятся количественные показатели существующей корреляции, пригодные для прогноза.

Для установления такой связи нами был проведен следующий опыт.

Учитывались количество осевших аcкоспор на 1 см² поверхности (у), суммарная продолжительность периодов выпадения осадков в минутах за сутки до учета (x) и сумма осадков в миллиметрах в тот же срок (z). После математической обработки данных выяснилось, что связь количества аcкоспор с продолжительностью дождей достаточно тесная (r_ух — 0,71), с суммой осадков — средняя (r_уz = 0,53), а количества выпавших осадков с их продолжительностью очень тесная (r_xz = 0,85). Исследование последнего обстоятельства с помощью парциальных (частных) коэффициентов корреляции показало, что связь количества аокоспор с продолжительностью дождя при исключении влияния суммы осадков почти не изменяется (r_yx•z=0,7), связь же количества аскоспор с суммой осадков при исключении влияния продолжительности дождей оказалась равной нулю (r_yz•x = 0). Это математическое положение можно подтвердить и биологически.