Летнее развитие гриба сопровождается последовательным формированием у него конидиальной стадии. Способ питания гриба в это время паразитный, осуществляемый осмотическим путем, (Э. Гойман, 1954) в живых тканях растения-хозяина. Продуцируемые в летний период бесполые споры — конидии — образуются в нескольких поколениях. Конидиальная стадия в связи с этим обеспечивает массовое заражение листьев, черешков, плодов, плодоножек, побегов и даже лепестков, на которых возникают округлые или расплывчатые зеленовато-оливковые бархатистые пятна.
Способы распространения конидий. Для целей прогноза и разработки мер борьбы с паразитом важно знать, как, когда и при каких обстоятельствах распространяются конидии гриба — возбудителя парши яблони, переносятся ли конидии с дерева на дерево так же, как аскоспоры с помощью ветра, или распространяются другим путем. Благодаря опытам многих исследователей было установлено, что конидии в отличие от аскоспор распространяются с помощью капель дождя. Естественно, если во время дождя наблюдается и ветер, то тем самым только усиливается рассеивание конидий и увеличивается расстояние, на которое разносятся конидии в капле дождя, подхваченной ветром.
Так, G. W. Keitt и L. К. Jones (1926) утверждали, что конидии распространяются ветром только во время дождя.
В наших опытах по улавливанию аскоспор из воздуха на чашки Петри обнаруживались осевшие конидии, но они представляли собой лишь случайные единичные экземпляры.
Обстоятельные опыты по изучению распространения конидий гриба поставил R. Wiesmann (1932). Указанный автор с помощью искусственного ветра производил сдувание конидий с яблоневых листьев и плодов. Конидии улавливались затем внутри кроны и на расстоянии от нее на горизонтальные, смазанные вазелином предметные стекла.
В опытах было выяснено, что сильные дожди вызывают более интенсивное рассеивание конидий, чем незначительные дождевые осадки. Роса тоже способствует отрыванию конидий. Наибольшие «уловы» получены при расстоянии 5 м от дерева, когда одновременно с дождем дул сильный ветер. При расстоянии 10 м от дерева «улов» значительно меньше. Однако в кроне дерева спор обнаруживается в десятки раз больше, чем при любом близком от нее расстоянии. Массовый «улов» конидий в его опытах совпал с фенофазой образования новых листьев на побегах продолжения данного года. Соотношения между величиной «улова» спор и соответствующими средними дневными температурами не обнаружилось.
Опыты показали, что конидии с конидиеносцев сдуваются в достойных внимания количествах лишь при скорости ветра 330 — 520 м/с. Но такой ветер в природе не существует, и, значит, конидии в нормальных условиях не могут распространяться ветром в противоположность многим другим грибам.
Прорастание конидий в зависимости от температуры. Температурные условия оказывают такое же сильное влияние на динамику прорастания конидий, как и на прорастание аскоспор. Интересно знать, одинаковы ли границы прорастания тех и других, а также важно знать оптимальные условия для прорастания конидий.
Опыты по проращиванию конидий гриба, взятых с листьев яблони сорта Пепин-китайка, показали, что оптимальные температуры для прорастания конидий лежат в пределах от 14 до 27°С. Однако наиболее благоприятными следует считать температуры, приближающиеся к 22°С, так как при этом наблюдаются самое большое число проросших конидий и наибольшая длина рестовых трубок. Время, необходимое для прорастания, составляет от 3 до 24 ч. Прорастание ростовых трубок начинается при 8СС, а замедляется, начиная с температуры 32°С.
Сравнивая прорастание конидий и аскоспор, можем заключить, что те и другие споры начинают прорастать уже при 8°С, причем аскоспоры прорастают интенсивнее. Температурный оптимум для тех и других совпадает; 22°С является наилучшей температурой прорастания спор. Начиная с 32°С, степень прорастания спор заметно снижается.
Литературные данные по вопросу об оптимальных температурах и их пределах для прорастания конидий довольно разноречивы.
Это говорит о том, что различные температурные условия, необходимые для прорастания спор гриба, свидетельствуют о качественной разнородности местных географических популяций данного паразита.
Зависимость длины инкубационного периода от температуры. Имеются довольно разноречивые литературные данные по вопросу о влиянии температуры на длительность инкубационного периода парши яблони при заражении конидиями гриба (табл. 4). Поэтому мы поставили себе целью изучить влияние температурного фактора на быстроту прохождения инкубационных периодов парши при заражениях конидиями.
Таблица 4. Зависимость продолжительности инкубационного периода парши яблони от температуры при заражении конидиями (по литературным данным)
В качестве опытных растений был выбран сорт Пепин-китайка. Заражение проводилось искусственно.
В среднем для прохождения инкубационного периода требуется накопление суммы эффективных температуро-часов в количестве 3829,9°С, что соответствует 159,5 градусо-дням. Длина инкубационного периода при заражении конидиальной стадией парши колеблется в зависимости от средних температур от 6,5 дня при 24°С до 26,6 дня при 6°С.
На основании полученных данных можно построить инкубационную кривую (Р. Н. Зленко, 1967). Кривая имеет особенность — она представлена левой своей половиной. Благодаря климатическим условиям Северо-Запада, где отсутствуют высокие среднесуточные температуры, тормозящие рост и развитие парши, правая половина кривой, свидетельствующая об удлинении инкубационного периода, в связи с отклонением средних температур от оптимальных представлена быть не может.
Инкубационная кривая позволяет предвидеть сроки отдельных заражений и проявлений болезни. Для этого, установив день заражения (обычно после дождя), за следующие 3—5 дней устанавливают среднюю температуру и затем по кривой определяют вероятную продолжительность инкубационного периода. В конце этого периода обычно и следует проводить защитное опрыскивание.
Количество генераций конидий в течение сезона. Искусственные заражения яблонь конидиями парши проводились в течение всего вегетационного периода 1964 г., начиная с 24 июня (после обнаружения конидиальных пятен от первичного а с ко опоров ого заражения) до начала листопада в первых числах октября.
Проведенные эксперименты позволили нам определить количество генераций конидиальной стадии парши яблони в Ленинградской области. На основе экспериментально полученных и вычисленных данных, пользуясь инкубационной кривой, можем составить таблицу предполагаемых количеств генераций конидиальной стадии гриба.
Таблица 5. Количество генераций конидиальной стадии гриба в Ленинградской области
Как видно из табл. 5, за вегетационный период может образоваться 8 — 9 генераций гриба, вызывающего паршу яблони.