Важнейшим следствием увеличения разности между температурами в экваториальных и полярных широтах было усиление пояса высокого давления, расположенного в высоких тропических и в субтропических широтах. Так как в зоне высокого давления выпадает мало осадков, сейчас в этой зоне расположены пустыни, которые не существовали в более теплые эпохи. Вторым фактором, способствовавшим уменьшению количества осадков при похолодании, было обусловленное снижением температуры уменьшение абсолютной влажности воздуха.
В результате этого почти во всех широтных зонах количество осадков 10–20 млн лет тому назад было заметно больше количества осадков в современную эпоху. При развитии похолодания в ряде районов и в особенности в области тропических и низких субтропических широт развивался процесс аридизации, что приводило к изменению типов растительного покрова. Влажные тропические леса во многих районах внеэкваториальной зоны сменились более ксерофигной растительностью, чаще всего саванной. По мере развития пояса высокого давления в зоне между 20 и 40° широты местами возникали сухие степи и пустыни.
Так как изменение температуры в сторону похолодания не было непрерывным и часто сменялось более или менее продолжительными повышениями температуры, площадь областей недостаточного увлажнения также часто сокращалась, чтобы опять расшириться при очередном усилении глобального похолодания.
Палеогеографические данные показывают, что процесс аридизации особенно отчетливо был выражен в Африке. Если 10–20 млн лет тому назад основная часть поверхности этого континента была покрыта лесами, позже в ряде районов леса сменились саваннами.
Не вызывает сомнения, что аридизация африканского континента являлась важнейшим фактором процесса антропогенеза. Такая точка зрения разделяется многими современными исследователями.
Преавстралопитеки. Начавшееся 10 млн лет тому назад сокращение площади влажных тропических лесов создало существенные трудности для сохранения ранее многочисленных видов африканских человекообразных обезьян (до нашего времени от этой ранее процветавшей группы сохранилось только три вида: горилла, шимпанзе и карликовый шимпанзе). Наряду с этим некоторые представители указанной группы стали предками существ, называемых нами преавстралопитеками, которые занимали промежуточное положение между человекообразными обезьянами и распространенными позднее австралопитеками.
Основным экологическим отличием преавстралопитеков от человекообразных обезьян (антропоидов) было их приспособление к жизни в саванне, которая за интервал времени 5-10 млн лет тому назад заняла большую часть африканского континента, заменив там ранее широко распространенные влажные тропические леса. Главные особенности условий существования преавстралопитеков в саванне по сравнению с влажным тропическим лесом заключались в следующем. Во-первых, ресурсы пригодной для преавстралопитеков растительной пищи в саванне были менее стабильны по сравнению с лесной зоной. В засушливые сезоны количество такой пищи могло быть недостаточным для прежних обитателей лесов. Во-вторых, саванна была населена множеством растительноядных животных, которые могли обеспечить мясным питанием самых разнообразных хищников. В-третьих, наличие в саванне многочисленных крупных хищников создавало величайшие трудности для выживания там преавстралопитеков, в частности, при удалении их от обычного убежища человекообразных обезьян — деревьев, которые не составляли в саванне сомкнутого растительного покрова. Невозможность укрытия на деревьях делала необходимым развитие у преавстралопитеков новых форм защиты от крупных хищников при столкновении с ними.
Вероятно, что последняя особенность жизни преавстралопитеков в саванне была важным экологическим фактором антропогенеза. Можно думать, что переход человекообразных обезьян от обитания в лесах к жизни в саванне был длительным процессом и состоял, по крайней мере, из двух этапов. Как показывают наблюдения над живущими в лесах современными крупными антропоидами Африки (шимпанзе и горилла), они большую часть времени проводят на земле. Это, однако, не привело к созданию у них способности быстро передвигаться по земной поверхности на большие расстояния. Такая способность им не нужна из-за редкости столкновений африканских антропоидов с хищниками и из-за преобладания растительной пищи у шимпанзе и в особенности у гориллы.
Наряду с этим у шимпанзе отмечены случаи охоты на небольших животных, которая бывает успешной только при достаточно быстрых движениях охотящихся обезьян. Представляется вероятным, что постепенное развитие тенденции к потреблению мясной пищи было главным стимулом у некоторых древних человекообразных обезьян для посещения примыкающих к лесу открытых пространств, богатых разнообразными животными, которые были возможной добычей для хищников. Как успех охоты, так и способность охотящихся обезьян скрыться от крупных хищников на деревьях зависели от быстроты их перемещения по земной поверхности, что, вероятно, явилось главной причиной эволюционного изменения задних конечностей этих обезьян, обеспечивающего их способность не только к прямохождению, но и к быстрому бегу. Развитие способности к прямохождению освободило передние конечности и расширило возможности их использования, в частности, для применения орудий.
Шимпанзе используют некоторые орудия для защиты от опасных хищников (об этом подробнее говорится ниже), для добычи термитов, меда и некоторых других целей. Представляется, что для всеядных обезьян наибольшую ценность имели орудия, используемые ими при охоте на различных животных. Такими орудиями первоначально были, вероятно, обломки ветвей деревьев, а в дальнейшем заостренные палки, аналогичные тем палочкам, которые шимпанзе используют при добывании термитов и при извлечении меда из пчелиных гнезд.
Таким образом, первым этапом формирования ближайших предков человека, входивших в группу гоминид, было развитие способности у некоторых человекообразных обезьян к прямохождению и использованию рук для орудийной деятельности. Эта способность открывала возможности для постепенного перехода указанных обезьян к образу жизни всеядных животных. Вторым этапом было постепенное приспособление всеядных обезьян к значительному удалению от возможных убежищ на деревьях, что могло быть достигнуто только при наличии возможностей их защиты при столкновениях с крупными хищниками, Весьма вероятно, что достижение такой возможности одновременно обеспечивало наличие у преавстралонитеков способности к успешной охоте на средних и крупных растительноядных животных саванны. Задача получения обильной мясной пищи путем охоты была важным фактором эволюции преавстралонитеков, однако пути ее решения не были простыми для этих малоспециализированных существ.
Первый из названных выше этапов эволюции предков человека являлся промежуточным, и его результатом было появление группы всеядных обезьян, отличающихся от их предков главным образом способностью к быстрому передвижению на сильно измененных по сравнению с исходными формами задних конечностях. Эта способность обеспечивала успешную охоту представителей данной группы на небольших животных, встречающихся на опушке леса, который служил убежищем всеядных обезьян при появлении крупных хищников.
На втором этапе в ходе эволюции всеядных обезьян появились первые гоминиды — преавстралопитеки, способные к длительному существованию в безлесных районах. Для объяснения, как могла возникнуть такая способность, следует коснуться некоторых общих вопросов экологии хищников африканских саванн.
Допустимый риск. Наиболее крупные хищники современной африканской саванны — львы и леопарды — могут охотиться на очень разнообразных животных, но предпочитают добывать копытных, масса тела которых сравнима с их собственной массой или несколько меньше ее. Такая добыча обычно не оказывает большого сопротивления в момент ее поимки и обеспечивает хищника значительным количеством мяса.
Следует, однако, иметь в виду, что даже при охоте на совсем малых животных, а тем более на средних и крупных, охота никогда не бывает совершенно безопасной для хищников. Неудачный прыжок может привести к повреждению костей или мускулов; даже слабо сопротивляющаяся жертва при недостаточной ловкости хищника может нанести рану, которая и при ее незначительности будет опасна из-за высокой активности в тропиках организмов, переносящих инфекцию. Риск нападения для крупных хищников резко возрастает с увеличением размеров их добычи, что подтверждается наблюдениями натуралистов, которые отмечали не только случаи убийства нападающих львов такими крупными животными, как жирафы, но даже убийство леопарда заметно меньшим его по массе павианом.
Несомненно, что хищники обычно довольно точно оценивают свои возможности при нападении на то или другое животное. В основе их действий лежит широко известная в современной науке концепция обоснованного риска. В своей жизнедеятельности дикие животные применяют сходные с вычисляемыми статистиками критерии допустимого риска, выработанные на основе опыта многих поколений их предков и передаваемые потомкам в форме инстинкта. Отметим попутно, что такой же инстинкт имеется у современных людей, которые ежедневно им пользуются (наряду с рациональным анализом ситуации) при принятии решений в случаях возникновения какой-либо опасности (начиная с решения о переходе улицы при наличии на ней движения и включая множество других случаев). Содержание концепции обоснованного риска для хищных животных можно пояснить следующим примером. Для сохранения численности популяции какого-нибудь хищника каждая самка должна иметь не менее двух потомков, которые переживут опасный для всех диких животных ранний возраст и достигнут зрелости. Так как заметная часть детенышей неизбежно погибает и коэффициент рождаемости (отношение ежегодного числа рождающихся животных к общей численности популяции) у крупных хищников сравнительно мал, такой хищник для сохранения своей популяции должен прожить в среднем, сверх времени его роста, не менее 10 лет. Эта цифра является, конечно, ориентировочной, но она вряд ли сильно отличается от точных значений для многих крупных хищников.