Рассмотренная эволюция форм растений от водорослей до цветковых ттооисходила по линии уменьшения роли двуполых гаплоидных поколении, в телах которых (гаметофитах) клетки содержат одинарные наборы хромосом, и увеличений роли бесполых диплоидных поколений, в телах которых клетки содержат двойные наборы хромосом. Так, например, у многоклеточной водоросли улотрикс имеется только одна диплоидная клетка, а все остальные гаплоидны. У покрытосемянных, наоборот, все растение гаплоидно а гаметофит состоит лишь из нескольких клеток в тканях цветка; эволюционная выгода этого заключается как в том, что для размножения цветковых не требуется внешней влаги, так и в меньшей чувствительности диплоидных организмов к влиянию рецессивных генов (таких, которые действуют лишь при наличии их в обоих наборах хромосом в диплоидной клетке).
В наше время наземные растения, преимущественно цветковые и хвойные, составляют 98-99% от 2-3 триллионов т биомассы на Земле, но растут они медленно - их годичная продукция составляет всего около 50 млрд. т (вдесятеро меньше продукции водорослей в океане), а средний возраст (очевидно, возраст деревьев в лесах) - 40-60 лет.
Переходя к эволюции животных, отметим, что сведения палеонтологии о времени появления, расцвета и вымирания тех или иных групп животных вместе с данными о степени сложности их устройства, способах размножения и особенностях развития их зародышей позволяют судить о происхождении этих групп. Современные представления о происхождении основных типов животных (базирующиеся на принципе монофилии, т. е. на предположении о наличии единого корня происхождения каждой группы организмов) показаны на рис. 38. Согласно этим представлениям, одноклеточные простейшие животные породили как тупиковую ветвь губок, так и прогрессивную ветвь кишечнополостных, от которой пошли два главных ствола - первичноротых и вторичноротых. На первом из этих стволов промежуточным этапом были низшие черви, от которых пошли ветви немертин, плеченогих, мшанок, форонид, моллюсков и через кольчатых червей, наконец, членистоногие. От другого ствола поочередно отделялись ветви щетинкочелюстных червей, иглокожих, погонофор, кишечнодышащих, оболочников, головохордовых и, наконец, позвоночных.
Рис. 38. Происхождение основных типов животных.
Ряд типов животных - по крайней мере простейшие, кишечнополостные и некоторые низшие черви - появился, хотя бы в небольших популяциях, еще в среднем протерозое. В качестве примера фанерозойской эволюции простейших на рис. 39 приведен график числа семейств фораминифер (появившихся в самом начале кембрия). Число семейств - одна из возможных количественных характеристик разнообразия форм данного типа организмов, свидетельствующая о темпах его эволюции: в периоды быстрой эволюции разнообразие форм должно возрастать. На графике видно, что для фораминифер в палеозое наиболее динамичными были периоды расцвета фузулинид - карбон и особенно пермь, триас оказался периодом застоя и спада, в юре разнообразие вновь достигло пермо-карбонового уровня, в течение мела оно резко возрастало и достигло нового максимума в эпоху нуммулитов - в палеогене.
Рис. 39. Изменение числа семейств фораминифер в фанерозое по Г. П. Леонову [41].
К сожалению, мы не имеем возможности остановиться на истории развития каждого из типов животных - напомним, что всего имеется 23 типа! Поэтому о первичноротых мы скажем лишь то, что все их типы появились, по-видимому, еще в докембрии. Нам придется оставить в стороне такие интересные и важные вопросы, как, например, связанная с эволюцией кишечно-полостных история коралловых рифов или же охватывающая весь фанерозой история «приматов моря» - головоногих моллюсков (не раз порождавших и массовые формы, и таких гигантов, как наутилусы ордовика с 6-метровыми прямыми раковинами, меловые аммониты со спиральными раковинами 3-метрового диаметра и современные гигантские «кракены» - глубоководные кальмары архитевтисы длиной до 15-20 м, а может быть, и еще больше). Остановимся лишь на членистоногих, ставших вершиной эволюции первичноротых животных.
Уже в кембрии сформировался подтип наиболее ранних и примитивных членистоногих - трилобиты (рис. 31). В кембрии и ордовике они буквально кишели на дне прибрежной зоны морей и океанов; в силуре их количество начало убывать, и к концу палеозоя они вымерли. В кембрии уже существовали и представители подтипа жабродышащих (класса ракообразных).
Так же рано появились первые членистоногие подтипа хелицеровых (т. е. клешнеусых) - огромные хищные ракоскорпионы эвриптериды, или гигантостраки, достигавшие в длину иногда 2 м, - самые крупные из всех членистоногих, когда-либо живших на нашей планете. Они просуществовали почти весь палеозой. Еще в силуре от них произошли первые сухопутные (дышащие воздухом) животные, похожие на современных скорпионов, у которых брюшные жаберные ножки эвриптерид превратились в легкие. Но такой орган воздушного дыхания оказался для членистоногих не оптимальным; в девоне от кольчатых червей произошли сухопутные членистоногие подтипа трахейнодышащих, в том числе класса насекомых, которые быстро завоевали сушу и настолько преуспели, что уже в карбоне появились крылатые насекомые, включая гигантских стрекоз палеодиктиоптер с размахом крыльев до 90 см. Членистоногие в наши дни представляют собой самый динамичный, т. е. богатый формами, тип животных: из описанных учеными 1.5 млн. видов животных более 1 млн. приходится на членистоногих (и из них более 90 % - на насекомых). Они составляют немалую долю и от массы животных на Земле: так, например, суммарная масса океанического зоопланктона, состоящая преимущественно из ракообразных, равняется 21.5 млрд. т - около двух третей всей биомассы Мирового океана.
Из вторичноротых рассмотрим лишь историю позвоночных. Первые их представители появились в ордовике (а может быть, даже еще в кембрии), это так называемые панцирные рыбы - небольшие рыбообразные донные животные без челюстей и плавников, покрытые панцирем из костных пластинок на голове и толстых чешуи на туловище; они еще не были настоящими рыбами - из современных позвоночных животных к ним ближе всего бесчерепные (ланцетники) и бесчелюстные - круглоротые (миноги и миксины). В силуре появились, а в девоне получили широкое разбитие уже и настоящие рыбы, как хрящевые (сначала панцирные, а затем и беспанцирные акулы, благоденствующие с тех пор по настоящее время), так и костные, уже в середине девона поделившиеся на лопастеперых (двоякодышащих и кистеперых) и лучеперых, сначала ганоидных, особенно процветавших в перми и триасе, а с юры и костистых, имеющих абсолютное господство среди рыб в настоящее время.
Девон был временем первых попыток рыб выбраться на сушу; двоякодышащие рыбы в этом не преуспели, а от кистеперых пошли земноводные животные (амфибии), которые осваивали сушу одновременно с насекомыми. Этих древних амфибий называют стегоцефалами, т. е. панцирноголовыми, так как их голова (а у некоторых и брюшная сторона) была покрыта защитными костными пластинками. Крупных стегоцефалов карбона и перми называют лабиринтодонтами по петлеобразному эмалевому рисунку на поперечном разрезе их зубов (который был свойственным еще и кистеперым рыбам). Большинство их вымерло в перми, оставшиеся - в триасе; в юре сформировались современные бесхвостые амфибии (лягушки и т. п.), в мелу - хвостатые (тритоны и саламандры) и уже в кайнозое - безногие (червяги).
Первые настоящие наземные позвоночные - это пресмыкающиеся (рептилии), у которых размножение и развитие происходят на суше. История рептилий перми и мезозоя, этих двухсот миллионов лет господства чудовищ на нашей планете, является, вероятно, самой драматической главой истории жизни на Земле до появления человека. Первые рептилии появились в верхнем карбоне; это были представители подкласса анапсид, имеющих цельный черепной панцирь, - небольшие (до полуметра длиной), очень похожие на стегоцефалов и просуществовавшие только в течение перми сеймурии и более крупные котилозавры, существовавшие до конца триаса (еще в перми от них произошли черепахи). В конце карбона от котилозавров пошли рептилии подкласса синапсид с черепным панцирем, сократившимся путем образования одной височной ямы, ограниченной снизу скуловой дугой, что усилило челюсти. В конце карбона и ранней перми это были стройные звероподобные хищники пеликозавры, со средней перми - зверообразные тероморфы, вымершие в начале мезозоя (в их числе крупнейший верхнепермский хищник - 3-метровая саблезубая иностранцевия). Также, по-видимому, от котилозавров пошли водные рептилии - во-первых, подкласса синаптозавров, еще сохранивших в какой-то мере облик наземных животных (в том числе длинношеие ластоногие плезиозавры, длиной от полуметра до 15 м, существовавшие с позднего триаса до конца мела), и, во-вторых, подкласса ихтиоптеригий (сначала небольшие мезозавры, а со среднего триаса - огромные рыбообразные ихтиозавры, достигавшие в длину до 18 м, которые вымерли в конце мела).
Основными же мезозойскими рептилиями были диапсиды, у которых черенной нанцнрь стегоцефалов сократился нутем образования двух височных ям, ограниченных снизу скуловыми дугами. Из диапсид подкласса лепидозавров назовем, во-первых, известных с раннего триаса клювоголовых (от которых ныне осталась только гаттерия островов района Новой Зеландии); во-вторых, существовавших в верхней перми ящерицеобразных эозухий; в-третьих, существующих с конца юры и до сегодняшнего времени настоящих ящериц - чешуйчатых (от которых в начале мела пошла ветвь морских ящеров мозазавров длиной до 12 м, просуществовавших до конца мела, а в конце мела произошли змеи). Наиболее широкое развитие получили диапсиды подкласса архозавров. Первыми из них были происшедшие от эозухий и появившиеся в начале триаса небольшие животные псевдозухии с относительно длинными задними ногами. От них пошли, во-первых, крокодилообразные водные фитозавры триаса, породившие в юре настоящих крокодилов, которые в течение мела уже приняли современный облик; во-вторых, летающие ящеры юры и мела птерозавры (от совсем маленьких - с воробья - до мелового птеранодона с размахом крыльев, достигавшим 8 м) и, в-третьих, птицетазовые и ящеротазовые динозавры.