По-видимому, задачи, возникающие при многоцелевом использовании кормовых угодий, всегда играли роль существенных факторов, формирующих структуру семьи. Взять к примеру тех же сборщиков пади. Для закрепления их территориальной привязанности определяющее значение имело исходное рассредоточение колоний выделяющих падь насекомых. Постоянство этих колоний привело к образованию устойчивых дорог к ним. Этими же дорогами пользуются и охотники. А связь дорог с возникновением колонн в семьях некоторых муравьев уже прослеживалась нами в разделе 2. Вспомним хотя бы, что разделение колонны на две связано с двумя основными обстоятельствами: несоразмерным увеличением населения одной из колонн и наличием у исходной дороги мощных ответвлений, без обособления которых раздвоение колонны невозможно.

Можно сделать вывод, что с развитием общинного образа жизни, усложнением организации семьи связь между структурами общины и кормового участка не ослабевает. Это означает, в частности, что для полной характеристики муравейников многих видов недостаточно одного, пусть даже очень точного описания гнезда. Необходима комплексная характеристика муравейника и используемой им территории, ее структуры. Глубина их взаимосвязи настолько велика, что некоторые мирмекологи, например Я. Добжанская, вообще склонны считать дороги частью гнезда.

Рост численности семьи — необходимое условие и для такого важного способа обеспечения общины пищей, как разведение грибных садов. Опять же многие виды более или менее регулярно питаются грибами. Поэтому и здесь задача сводится не к открытию грибов как типа пищи, а к переходу на их постоянное разведение. Но для этого потребовалось сооружение специализированных крупных гнезд с четкой дифференциацией их частей, а также поддержание строго определенного гигротермического режима в муравейнике. Ни одна из этих задач не могла быть успешно решена без многотысячных контингентов рабочих. Среди муравьев-листорезов, культивирующих грибницы, имеются виды, стоящие на различных ступенях использования грибов, и — соответственно — уровнях численности и сложности организации общины. Высокая «культура производства» у муравьев обязательно связана с большой численностью семьи и узкой специализацией индивидов. Отсюда вытекает важное условие для жизнеспособности общины: ее численность должна превышать определенный минимум, иначе муравейнику грозит гибель. Все это приходится постоянно учитывать и при исследовании жизни муравьев, и при расселении полезных видов, и при борьбе с вредными.

Вот пример из практики борьбы с муравьями-листорезами рода атта в штате Луизиана в США, где эти муравьи приносят огромный ущерб лесному хозяйству, уничтожая листву деревьев. При проведении химической борьбы было истреблено большинство особей во всех крупных гнездах. Небольшие, расположенные по периферии участка семьи пострадали меньше. Но фактически в каждом гнезде осталось столь малое число рабочих, что последующая гибель муравейников не вызывала сомнения. Однако именно в этих условиях у муравьев начинается концентрация особей для достижения хотя бы минимальных размеров жизнеспособной семьи. Листорезы поступили так же, как вели себя рыжие лесные муравьи в рассмотренных ранее примерах. Остатки семей собрались в наименее пострадавших муравейниках и оттуда спустя некоторое время начали повторное расселение по лесному массиву.

Подобная картина наблюдается и при борьбе с фараоновым муравьем. Из-за этого оказывается практически невозможным уничтожение вредных муравьев разовой, пусть даже весьма эффективной обработкой. Необходим контроль за концентрацией уцелевших особей с последующими обработками мест их сосредоточения. Знание особенностей организации общины и поведения муравьев в экстремальных условиях оказывается необходимым для успешной борьбы с вредными видами.

Возможности развития структуры муравьиной семьи связаны с рядом факторов. Среди них очень важное значение имеет количество самок (т. е. является ли вид моногинным или полигинным). Моногиния и полигиния оказались двумя принципиальными путями, берущими свое начало из одного исходного типа семьи с ограниченным числом индивидов и невыраженными поведенческой и организационной структурами. Такие семьи характерны для многих видов понерин и мирмециин — наиболее древних подсемейств муравьев. Число самок во многом определило возможности дальнейшего развития «социальности» у муравьев. Например, для моногинных видов невозможен выход в колонию, хотя все предшествующие этапы организации ими пройдены (образование колонн, поликалия).

Как полигинные, так и монотонные муравьи развивались по пути увеличения численности семьи и усложнения ее структуры. Но для моногинных имелся барьер — ограниченная плодовитость единственной самки. Барьер, которого для полигинных видов не существовало: они могли просто увеличить число самок. Радикальным выходом из этой ситуации оказалась высокая продуктивность самок у моногинных видов — физогастрия. Физогастрическая самка имеет гипертрофированные яичники, благодаря чему отличается огромной продуктивностью. Виды с физогастрическими самками могут образовывать многочисленные (десятки и сотни тысяч особей) семьи при сохранении обязательной моногинии. К видам с физогастрическими самками относится, например, пахучий муравей-древоточец (до 300 тыс. особей в семье).

Физогастрия имеется не только у муравьев. У высших термитов она получила еще большее развитие. В отдельных случаях брюшко самки термита увеличивается до таких размеров, что та даже не в состоянии самостоятельно передвигаться.

Таким образом моногиния не стала непреодолимым препятствием на пути роста семьи и усложнения ее организации, хотя и воспрепятствовала появлению надсемейных структур.

Но есть еще одна принципиальная разница между семьями с одной и многими самками. И те, и другие семьи многолетние, но для большинства моногинных видов срок существования семьи определяется продолжительностью жизни самки. Погибает самка, и через некоторое время вымирает семья. И хотя самки муравьев живут очень долго (до 15-20 лет), время существования семьи достаточно жестко ограничено. Правда, как уже говорилось, некоторые моногинные виды все же могут оставить в семье одну из выращенных молодых самок. Но такие сведения имеются по очень небольшому числу видов с обязательной моногинией. Если же в семье несколько самок, муравьи могут постепенно обновлять их состав. Продолжительность жизни самки перестает быть мерилом существования муравейника. Так свойственная насекомым стратегия, направленная на максимальную плодовитость в ущерб индивиду, сочетается у муравьев со стратегией повышения устойчивости общины. Но не только общины.

Продолжительность жизни отдельной особи тоже возросла, не говоря уже о самках, которых по этому показателю сравнить можно только с самками термитов. Рабочие муравьи живут по несколько лет, в лаборатории, где смертность от случайных факторов ниже, прослежены индивиды до семилетнего возраста. Из устойчивости системы следует увеличение продолжительности жизни составляющих ее индивидов. Данная взаимосвязь имеет значение не только непосредственно для численности семьи, но для ее успешной жизнедеятельности, что связано с обучением. А поскольку в любом муравейнике одновременно присутствуют представители нескольких поколений рабочих, складывается благоприятная ситуация для накопления в семье опыта многих поколений, т.е. сигнальной преемственности. И в этом плане любая форма образования муравейника делением очень привлекательна, так как вновь образовавшиеся семьи оказываются преемниками не только генетической информации, но и передаваемого сигнальным путем опыта материнской общины.

С ростом семьи муравьи так или иначе приближаются к верхнему пределу численности особей, входящих в одну систему. Чем же все-таки обусловлен критический уровень для того или иного вида? Ведь этот уровень может многократно отличаться даже у весьма таксономически близких видов. Изученность данного вопроса пока что оставляет желать лучшего. Можно лишь предположительно очертить круг значащих здесь факторов.