Муравьи регулярно обмениваются пищей — кормят друг друга. Сытый кормит голодного, тот передает часть полученной пищи следующему и т. д. (рис. 2). Обмен пищей, или трофаллаксис*, охватывает всех без исключения членов семьи. В нем участвуют не только взрослые муравьи, но и личинки и даже яйца. Одна из форм трофаллаксиса — взаимное облизывание. При этом муравьи слизывают выделения различных желез, играющие важную роль в развитии каждой особи. Пища, передаваемая изо рта в рот, также содержит вырабатываемые муравьями ферменты. Изменения содержания различных ферментов в пищевой цепи может ускорить или, наоборот, замедлить рост и развитие молоди, стимулировать взрослых муравьев (имаго) к переходу в ту или иную профессиональную (функциональную) группу. Недостаточная мощность пищевого потока означает голодание семьи и стимулирует фуражиров на поиск добычи.
Рис. 2. Обмен жидкой пищей у садовых муравьев.
Обмен пищей жизненно необходим каждому муравью, и это обстоятельство обусловливает взаимное тяготение их друг к другу. Пищевой поток, объединяющий всех членов муравьиной общины, является стержнем, сохраняющим ее как целое. Потребность каждого в партнерах по трофаллаксису стала основой не только для анатомических и физиологических особенностей муравьев, но и для развития сложных форм поведения, обеспечивающих бесперебойность пищевого потока, а в дальнейшем — разнообразие форм взаимодействия муравьев в различных ситуациях.
Функционирование каждого рабочего муравья направлено на обеспечение благополучия семьи. Действия муравья определяются в конечном счете общественной необходимостью, любой вид его деятельности носит ярко выраженный социальный характер. Это проявляется всюду. Рабочие-фуражиры добывают пищу в количествах, во много раз превышающих их индивидуальные потребности. Сбор строительного материала для сооружения гнезда у муравьев вообще беспредметен в приложении к особи и имеет смысл лишь в общине. В семьях многих муравьев имеется специальная группа муравьев-носильщиков, переносящих личинок, куколок, молодых рабочих, а иногда и самок из одной части гнезда в другую или же в родственный муравейник. Для видов, создающих в гнездах оптимальный гигротермический режим, поддержание такого режима становится одной из основных задач семьи.
Появились различные теории, в которых делается попытка объяснить безотказность муравьиной организации гипертрофированным развитием отдельных черт их психики и поведения. Например, по теории смены стимулов, выдвинутой французским энтомологом Р. Шовеном, муравей действует фактически как жестко запрограммированный семьей автомат, реакции, тип поведения которого заранее определены для каждой точки пространства. Охотник, выйдя из гнезда, не смотрит на добычу, пока не придет в предназначенную для него зону поиска добычи. Там он только ищет добычу, найдя и захватив ее, действует далее как транспорт и т. п. При этом место охоты и расстояние до него заданы в гнезде. Индивидуальная инициатива при выполнении функции, таким образом, отсутствует.
Весьма привлекательным для ряда исследователей оказался тезис об исключительном «альтруизме» рабочих муравьев, самоотверженно и без всякого вознаграждения денно и нощно пекущихся о товарищах по гнезду и даже чужих яйцах, личинках, куколках (т. е. о потомстве других особей-яйцекладущих самок).
Такие односторонние подходы не оправданы и не подтверждаются фактами. Многочисленные опыты и наблюдения за муравьями в природе показывают, что семья не в состоянии дать индивиду полную программу действий в гнезде или на участке. Его поведение всегда носит печать индивидуальности. Семья же, ее потребности лишь побуждают особь к действию, причем обычно в самой общей форме (нужна пища, холодно и т. п.). Задача и место ее выполнения конкретизируются при индивидуальном взаимодействии муравья с другими членами семьи в процессе их жизнедеятельности. Для смены стимулов не остается места.
«Альтруизм» рабочих муравьев также не выдерживает критики. Все формы ухода муравьев друг за другом и за молодью базируются на обязательной взаимности или вознаграждении. Кормя личинку, муравей получает от нее капельку насыщенной ферментами пищи. Но вот в гнезде появились жучки ламехузы, выделяющие очень привлекательные для муравьев вещества. И тут муравьи забывают о бескорыстной любви к личинкам и переключаются на уход за ламехузами — чистят их, кормят, переносят из гнезда в гнездо. Забытые личинки между тем могут погибнуть.
В каждом конкретном случае поступки муравья отражают прежде всего его собственное состояние (возрастные особенности поведения, выполняемую функцию, норму реакции на внешние раздражители, степень усталости и т. д.). И все же муравейник процветает. В основе этого процветания лежит соответствие между исходной предрасположенностью взрослого муравья к той или иной деятельности и потребностью семьи в различных функционерах. Если в муравейнике не хватает охотников, то подходящие для этого молодые рабочие быстрее обычного завершат внутригнездовую «школу» и выйдут на участок. Если обнаружится нехватка нянек, обычно самых молодых муравьев, часть бывших нянек вернется к исполнению своих прежних обязанностей. Однако муравьев, не соответствующих по складу характера дефицитной профессии, подобные перестройки обычно не затрагивают.
Оказанное выше не принижает роли семьи, но показывает, что гармоничное взаимодействие общины и индивида достигается путями, не требующими машинизации поведения рабочего муравья. Для индивида остаются значительные возможности выбора занятий и инициативы во время исполнения своих обязанностей. И если в первом случае чрезвычайные условия могут продиктовать особи и не совсем подходящее для нее место в жизни семьи, то индивидуальная инициатива функционеров просто необходима для самого существования муравейника.
Взаимодействие особей разных полиэтических групп и возрастов строится по иерархическому принципу. Активные фуражиры-разведчики у многих видов не только обнаруживают источники пищи, но и являются «поводырями» для групп пассивных фуражиров. В группе особей, мобилизованных из гнезда, разведчик играет роль вожака, лидера. Самостоятельно, без помощи разведчика пассивные фуражиры часто не могут найти обнаруженную им добычу, даже если путь к ней промечен следовыми феромонами. Однако роль лидера непродолжительна во времени и не относится исключительно к данной группе особей. Каждый разведчик потенциально является таким лидером и может мобилизовать тех или любых других пассивных фуражиров, но не мобилизует муравьев-разведчиков. У жнецов рода мессор в роли лидеров, увлекающих рабочих-сборщиков семян, одновременно могут выступать несколько разведчиков.
На поверхности купола гнезд рыжих лесных муравьев, как уже говорилось, постоянно находятся муравьи-наблюдатели, следящие за возможной опасностью и отличающиеся быстротой реакции и агрессивностью. Обычно это самые опытные члены семьи. По их тревоге все занятые на куполе рабочие муравьи почти мгновенно переключаются на оборону. Муравьи-наблюдатели играют таким образом роль активаторов, мобилизующих при необходимости массы рабочих особей на защиту гнезда.
Доминирование активных фуражиров проявляется во всех ситуациях, когда муравьи двух полиэтических групп действуют совместно. Точно так же более старые, опытные муравьи доминируют по отношению к молодым особям. Каких-либо элементов иерархии среди одновозрастных особей внутри группы пассивных фуражиров не замечено. А вот у активных иерархия проявляется в отношениях муравьев на территории, где рабочие конкурируют из-за поисковых участков, расположенных ближе к гнезду, в очередности выхода новичков в фуражиры.