Итак, грибы обладают специфическими свойствами, не позволяющими отнести их безоговорочно ни к растениям, ни к животным. Скорее всего, они образуют отдельное царство организмов, сочетающих в себе признаки одних и других. С растениями их сближают: строение клеточной стенки и наличие в ней гемицеллюлозы, целлюлозы и пектиновых веществ (у отдельных представителей); способ питания — поглощение питательных веществ из раствора через клеточную стенку (а не заглатывание пищи, присущее животным); способ размножения — спорами; верхушечный и неограниченный рост; наличие поперечных перегородок между клетками. Однако много общего у грибов и с животными, а именно: гетеротрофный тип питания, т. е. отсутствие хлорофилла, и неспособность синтезировать органические вещества из неорганических; наличие хитина в клеточной стенке; образование мочевины в процессе обмена веществ; синтез запасного питательного вещества — гликогена; необходимость в витаминах для осуществления процессов жизнедеятельности. Сочетание указанных признаков позволяет предположить, что грибы произошли от древнейших предков — обитателей первичных водоемов на земле, бесцветных примитивных одноклеточных жгутиковых организмов, среди которых не было четкого разделения на животных и растений. К сожалению, палеомикологических данных недостаточно для однозначного решения вопроса об их происхождении и дальнейшей эволюции. Самые древние палеонтологические находки грибов или их предков датируются возрастом 850—950 млн лет (в пределах архейской эры). 600 млн лет назад (кембрийский период палеозойской эры) грибы как представители отдельного царства вполне сформировались и достигли своего расцвета в каменноугольном периоде (285—350 млн лет назад). К этому времени грибы уже разделились по типу питания на паразитов, сапротрофов и микоризообразователей, т. е. на основные группы, наблюдаемые нами в настоящее время. Логично предположить, что специализация последней группы (микоризообразователи), к которой относятся большинство съедобных и ядовитых макромицетов (шляпочные грибы), произошла в связи с возникновением и широким распространением наземной древесной растительности. С тех давних пор симбиоз растений и грибов в форме микоризы прошел длительную совместную эволюцию, превратившись в облигатный или факультативный (в зависимости от условий местообитания и исторических изменений последних).
Несмотря на явную специфику грибов, все-таки до сих пор нет единого мнения о принадлежности их к отдельному царству, и только дальнейшие исследования на современном научном уровне (биохимические, цитологические, генетические) с применением электронного и сканирующего микроскопирования смогут определить их место в системе органического мира.
Экологические группы грибов
Экологические группы грибов — понятие не таксономическое. В процессе эволюции у грибов, характеризующихся развитым генетическим и биохимическим адаптивным аппаратом, сложились тесные взаимосвязи с автотрофными организмами. Это в основном и определило их пространственное распределение и разделение на экологические группы. Критерии выделения экологических групп до сих пор вызывают многочисленные дискуссии микологов.
Пищевые связи макромицетов в лесных сообществах, как правило, определяют их экологические особенности, поэтому в данном случае можно говорить об экологических группах грибов, равнозначных трофическим. Выделяемые отечественными и зарубежными микологами, экологические группы грибов, приуроченные к субстрату или симбиотрофно связанные с растениями без учета местообитания, правильнее было бы назвать трофическими, поскольку экология большинства видов грибов пока что не изучена, и отчасти поэтому до сих пор в микологии нет унификации в названии экологических групп грибов. Трудности в определении экологических групп шляпочных грибов объясняются еще и тем, что большая часть грибов либо мобильна в отношении типа питания (не облигатна), либо, сохраняя его, может образовывать плодовые тела в различных по экологической обстановке условиях, в не типичных для гриба местах. Так, например, обычные в переувлажненных местообитаниях (заболоченные сосняки, березняки, ельники) микоризные грибы — свинушка тонкая, желчный гриб и некоторые другие виды — визуально могут быть отнесены к деревообитающим грибам, так как их плодовые тела встречаются на пнях и кочках, образованных на месте упавших или сломанных деревьев. Однако при этом связи между корнями живых деревьев и мицелием грибов не теряются, поэтому трофически (по типу питания) они, безусловно, относятся к микоризообразующим грибам, а топически (по условиям местообитания) — к деревообитающим (ксилотрофам).
В литературе имеются сведения о грибах, способных образовывать плодовые тела наравне с симбиотрофным типом питания сапротрофно (т. е. без связи с корнями деревьев), и таких грибов выявлено немало. По-видимому, это явление в природе распространено гораздо шире, чем предполагалось ранее. Интересно, что вынуждает гриб менять тип питания: условия местообитания для самого гриба или нарушение взаимосвязей с растениями? По нашим наблюдениям, в неблагоприятных для деревьев условиях, например в сфагновых сосняках и березняках, в лесах, находящихся на границах географического распространения, в искусственных лесных насаждениях, растущих в условиях нелесной зоны (лесозащитные полосы в степях, полупустынях), такие грибы, как свинушка тонкая и лаковица, ведут себя как истинные микоризообразователи. В лесных сообществах, находящихся в оптимальных (благоприятных) для деревьев условиях местообитания, они меняют тип питания на сапротрофный. Только планомерные и длительные наблюдения за грибами в природных условиях могут дать ответ на вопрос, к какой экологической группе они относятся в каждом конкретном случае.
Симбиотрофные макромицеты (микоризообразователи)
Макромицеты, образующие микоризу на корнях деревьев и кустарников, составляют 40% от общего количества шляпочных грибов, известных в настоящее время. Термин «микориза» («грибокорень») был введен профессором Берлинского университета А. В. Франком в 1885 г., однако первые попытки научного объяснения этого широко распространенного в природе явления принадлежат профессору Новороссийского университета Ф. М. Каменскому. Мицелий гриба, находящийся в почве, плотным чехлом, состоящим из переплетенных гиф, окутывает мелкие корни и корневые волоски растений, во много раз увеличивая площадь питания и водоснабжения последних. Большинство наших растений (травянистых, кустарников, деревьев), за исключением водных, образуют микоризу. Под влиянием гриба корни растений претерпевают ряд Морфологических и анатомических изменений, не приносящих вреда своему симбионту. Микоризы разнообразны по своему строению и функциям. Для древесных растений характерны так называемые эктотрофная и эктоэндотрофная микоризы. В первом случае гифы гриба образуют чехол на наружной поверхности корней растений, от него ответвляются свободные гифы, аналоги корневых волосков, во втором — гифы гриба не только оплетают корень, но и проникают в межклеточное пространство корней, образуя подобие сети (сеть Гартига), и даже внутрь клеток коровой паренхимы, никогда, впрочем, не проникая во внутренние ткани — центральный цилиндр корня и меристему.
Многие необходимые растениям элементы питания прочно связаны в почве и не используются ими. Таковы, например, некоторые соединения фосфора, кальция, калия, азота. И если бы не широко распространенное в природе сожительство корней высших растений с микоризными грибами, существенно облегчающими растениям добычу воды и минеральных веществ из почвы, минеральный голод растений не был бы редкостью. До сих пор обсуждается вопрос о возникновении симбиоза грибов и растений. В настоящее время из многочисленных взглядов на эту проблему сложилось два направления: одни рассматривают взаимоотношения симбионтов как мутуалистический паразитизм, в основе которого лежит предположение о нападении гриба как паразита на растение и выработка со стороны последнего защитных реакций, контролирующих развитие гриба; другие считают, что отношения организмов представляют собой случай мутуалистического симбиоза, в котором сапротрофный гриб в силу своей неспособности конкурировать с почвенными микроорганизмами за питательные вещества (особенно углеводы) вынужден вступать в сожительство с растениями, от которых он и получает часть необходимых для жизнедеятельности элементов питания. Поскольку изучение микоризы большей частью проводится в экспериментах с культурами грибов, вопрос о происхождении симбиоза вряд ли может быть решен в ближайшее время, так как при подобных методах исследования полностью исключаются взаимоотношения между организмами в ризосфере (прикорневой области) растений, определяющие поведение гриба в естественных условиях. Обе точки зрения на происхождение микоризы объединяет признание положительной роли грибов в процессах снабжения симбионта питательными веществами и водой.