Сопоставление биохимических и физиологических, а тем более биохимических и патофизиологических параметров в один и тот же временной период не всегда возможно. Мгновенно возникающие, быстро сглаживающие, переходящие в свою противоположность колебания биологической активности крови при различных функциональных состояниях вегетативной нервной системы могут не совпадать в данный конкретный период с более медленно развивающимися, более инертными, во многих случаях более длительными и устойчивыми физиологическими и особенно патологическими реакциями. В еще большей степени это обнаруживается при сопоставлении вегетативных проявлений с результатами, полученными при определении гормонов и метаболитов в суточной или взятой отдельными порциями моче. Хотя содержание гормонов, медиаторов и метаболитов в моче отражает общее направление сдвигов в состоянии вегетативной нервной системы, при оценке полученных данных необходимо учитывать величину мочеотделения, концентрацию изучаемого вещества в единице объема, задержку экскреции, интенсивность процессов обмена и т. д. Несовпадение биохимических, физиологических и патофизиологических параметров, выявляемое в некоторых случаях, может быть сведено к минимуму при повторных, динамических исследованиях и применении соответствующих функциональных проб.

Швейцарский физиолог В. Гесс еще в 1925 г. предложил разделить физиологические функции, или, точнее, физиологические реакции организма, на две большие группы: эрготропные и трофотропные. Теория Гесса получила широкое распространение в биологической науке. Ей посвящено немалое число теоретических и экспериментальных исследований. Впоследствии ее развил, углубил и уточнил один из учеников Гесса — М. Моннье. Однако в своих работах Моннье говорит не столько о функциях, сколько об эрго- и трофотропных функциональных состояниях организма. И, возможно, это не терминологическая поправка, а более углубленное представление о процессах регуляции и координации в организме. Состояния эти смешанные, многоплановые. В них участвуют вегетативные, двигательные, чувствительные и психические элементы. В настоящее время более широкое распространение получило представление об эрго- и трофотропных системах, имеющих довольно строгую анатомическую и биохимическую локализацию. К эрготропным относят обычно адренергические (адренореактивные) механизмы, к трофотропным — холипергические (холинореактивные). Это не всегда одно и то же и нередко и эрго- и трофотропные реакции могут быть вызваны возбуждением других гуморальных систем (например, кортикостероидами, серотонином, гистамином и др.).

Схема, предложенная Моннье (рис. 4), не охватывает всей проблемы, но все же дает определенное представление о взаимоотношении эрго- и трофотропных функций в организме. Эрготропные состояния характеризуются активацией деятельности большинства внутренних органов и физиологических систем под влиянием симпатоадреналовых импульсов. При этом повышается реактивность (готовность к действию) всей соматической, «анимальной» системы (чувствительных, двигательных и психических ее компонентов). Так, например, эрготропные функции резко усиливаются при различных стрессовых состояниях, при физической деятельности (спорт, труд), при эмоциях, боли, охлаждении. Они способствуют приспособлению организма к меняющимся условиям внешней среды, повышают расход энергетических запасов, усиливают катаболические, диссимиляторные процессы в организме.

Рис. 3. Зависимость между биохимическими и физиологическими сдвигами во внутренней среде организма при развитии симпатоадреналового криза.

Параллельными линиями отражены границы гомеостаза (Э — эрготропные; Т — трофотропные); сплошная линия — биохимические (гуморальногормональные) сдвиги, прерывистая — физиологические сдвиги при развитии и затухании явлений криза; 2 — фаза снижения симпатомиметической и нарастания парасимпатомиметической активности крови; 3 — фаза постепенного нарастания физиологических проявлений симпато-адреналового криза; 4 — фаза выраженного симпатоадреналового криза с выходом за пределы гомеостаза.

Рис. 4. Схема эрготропных (стрелки направлены от центра) и трофотропных (стрелки направлены к центру) реакции (по М. Моннье).

Вследствие избирательной активации определенных внутренних органов под влиянием симпатической нервной системы происходит повышение реактивности (готовности к действию) соматической нервной системы (эрготропные реакции). Активация определенных внутренних органов под влиянием парасимпатической нервной системы создает оптимальные условия во внутренней среде (ассимиляция, удаление использованных продуктов, трофотропные реакции).

Для трофотропных состояний характерно накопление энергетических запасов, усиление процессов анаболических, ассимиляторных. При этих состояниях активность внутренних органов направлена на поддержание гомеостаза и находится под влиянием вагоинсулярной системы.

Медиаторы. Мысль о том, что передача возбуждения с нервного окончания на клетки органов осуществляется при помощи химических веществ, возникла уже давно. Но доказано это было только в двадцатых годах нашего столетия. Вещества, образующиеся при нервном возбуждении, получили название медиаторов (трансмиттеров) или передатчиков процесса возбуждения. Место их образования (или накопления) — окончания нервных волокон, где они вовлекаются в действие, когда нервный импульс приходит в рабочий орган, например, в мышцу или железистую клетку. Медиаторы образуются также в синапсах, связывающих между собой нервные клетки центральной нервной системы и периферических нервных узлов, а также в нервных стволах.

При электронно-микроскопическом исследовании обнаруживается, что синапс состоит из двух соприкасающихся поверхностей, одна из которых принадлежит аксону, другая — дендриту или телу клетки. При увеличении в несколько десятков тысяч раз синапс представляется в виде щели шириной примерно в 200 ангстремов (ангстрем — одна стомиллионная доля сантиметра). Поверхность аксона, обращенная к синапсу, получила название пресинаптической мембраны (оболочки), а дендрита — постсинаптической.

В окончании аксона электронный микроскоп обнаруживает целое скопление крошечных пузырьков (везикулов), наполненных химическим веществом специального назначения. Вещество это — передатчик, медиатор, посредник нервного возбуждения, осуществляющий переход импульса через синапс.

Чаще всего это ацетилхолин или норадреналин, иногда серотонин, гамма-аминомасляная кислота, гистамин и т. д. (с. 75).

Наряду с другими биологически активными веществами медиаторы, поступая в кровь, принимают участие в регуляции и координации физиологических процессов. Из этого следует, что необходимо различать их роль в медиации и регуляции. Без преувеличения можно сказать, что открытие химической медиации явилось одним из наиболее блестящих, как принято называть, «делающих эпоху» открытий биологии двадцатого века.

Различные нейроны — в зависимости от их расположения, физико-химических свойств, обмена веществ, физиологических функций — возбуждаются или, наоборот, прекращают свою деятельность (затормаживаются) под влиянием тех или других медиаторов.

Отсюда и возникло представление, что существуют возбуждающие и тормозящие медиаторы. Этому вопросу посвящено немалое количество экспериментальных работ и теоретических споров. Одни авторы признают существование тормозящих медиаторов, другие его опровергают.

Нервный импульс представляет сложнейший физикохимический процесс, связанный с перемещением некоторых минеральных веществ, в частности ионов калия и натрия. В состоянии покоя ионы калия находятся преимущественно внутри нервной клетки, ионы натрия — на ее наружной поверхности. В протоплазме нервных клеток ионов калия примерно в 30—40 раз больше, чем в окружающей клетку тканевой жидкости, ионов же натрия в 8—10 раз меньше. В соответствии с этим внутри клетки преобладают отрицательные электрические заряды, вне ее — положительные. В тот момент, когда нервный импульс приходит в окончание аксона (так называемую синаптическую бляшку), пузырьки, содержащие медиатор, лопаются. Химический передатчик изливается в синаптическую щель и изменяет проницаемость постсинаптической мембраны. Это ведет к тому, что ионы калия устремляются из клетки и располагаются на ее поверхности, обращенной к щели, а ионы натрия входят в клетку. Электрический заряд мембраны мгновенно изменяется, возникает разница потенциалов, и импульс переходит с аксона одной клетки на дендрит другой. Как только импульс прошел синапс, медиатор разрушается, ионы калия снова поступают в клетку, а ионы натрия выходят из нее.