И лишь после того, как Уолтер Кеннон в 1929 г. окончательно сформулировал теорию гомеостаза, представление о постоянстве внутренней среды, о ее всеобъемлющем значении для жизнедеятельности организма, для его существования получило не только общебиологическое, медицинское, но и глубокое философское звучание. Разумеется, это не значит, что Кеннон открыл некую новую, не известную до него закономерность в живых системах. Сходные высказывания можно обнаружить в трудах немецкого ученого Эдуарда Пфлюгера, бельгийского — Леона Фредерика, французского — Шарля Рише, русского — И. М. Сеченова, английского — Джона Холдейна. Именно Сеченов утверждал, что «регуляция возможна только между известными пределами». Но приоритет все же остается за Кенноном. Он ввел в науку, обосновал формулу, получившую не только широкое признание, по и триумфальное распространение. Огромное влияние на возникновение и развитие концепции гомеостаза сыграло эволюционное учение Дарвина. Именно Дарвиновская теория создала основные предпосылки для генерального представления о двух средах — внешней и внутренней.

Как ни странно, но само понятие «гомеостаз» не имеет до сих пор четкого, безоговорочного определения. И поэтому главу о гомеостазе приходится начинать с формулировки понятия, расшифровки его содержания.

Согласно всем классическим канонам, под гомеостазом следует понимать относительное динамическое, колеблющееся в строго очерченных границах постоянство внутренней среды (крови, лимфы, внеклеточной жидкости) и устойчивость (стабильность) основных физиологических функций организма (кровообращения, дыхания, пищеварения, терморегуляции, обмена веществ и т. д.). Является ли эта формулировка безоговорочно признанной?

Отнюдь нет. В литературе можно встретить и другие определения, как, например: «Гомеостаз — совокупность процессов, обеспечивающих постоянство внутренней среды». В этом определении причина и следствие как бы перевернуты. Гомеостазом названы гомеостатические механизмы, т. е. физиологические процессы или управляющие системы, регулирующие, координирующие и корригирующие жизнедеятельность организма, целью которых является поддержание в нем относительно стабильного состояния. Конечно, это далеко не одно и то же. Живой организм, утверждает П. Д. Горизонтов, представляет собой пример ультрастабильной системы, которая осуществляет активный поиск наиболее оптимального и наиболее устойчивого состояния.

Этот поиск приводит к адаптации, т. е. к поддержанию переменных показателей организма в физиологических границах, несмотря на изменение обычных условий существования.

Так, например, устойчивый уровень кровяного давления сохраняется благодаря координированному взаимодействию многоконтурных физиологических и биохимических систем организма, осуществляющих процессы, конечной целью которых является гомеостаз. Возникшее в силу тех или иных причин повышение артериального давления (гипертензия) автоматически вызывает процесс возбуждения в барорецепторах сосудистых стенок, регистрирующих изменение давления жидкости. Особенно многочисленны они в области некоторых сосудистых рецепторных зон, например, сонной артерии, где этот мощный сосудистый ствол, несущий ток крови в мозг, отдает боковую ветвь к мягким тканям головы. Здесь расположена богатая чувствительными воспринимающими приборами зона — каротидный синус.

Повышение кровяного давления, возникшее под влиянием тех или других причин, — первый сигнал неблагополучия. Число импульсов, поступающих от барорецепторов в продолговатый мозг, начинает быстро нарастать. В нервных клетках сосудодвигательных центров происходит отбор, подсчет и оценка поступающей информации. И тотчас же на основании обратной связи приходят новые импульсы, замедляющие сердечную деятельность, расслабляющие гладкую мускулатуру стенок мелких артерии. Гомеостатические (уравновешивающие) механизмы вступают в действие, артериальное давление начинает снижаться.

С помощью этого довольно простого в начальных стадиях рефлекторного механизма компенсируется или нейтрализуется возникшее повышение кровяного давления.

Примерно те же явления, но лишь с противоположным знаком, возникают в тех случаях, когда кровяное давление почему-либо стало снижаться.

Таким образом в основе регуляции кровяного давления лежит отрицательная обратная связь. При стойких его изменениях, например, при начинающейся гипертонической болезни, в действие вступают более сложные защитные и приспособительные механизмы (нервные и гуморальные), которые могут не только совершенствоваться, но и численно увеличиваться по мере усиления и осложнения болезни. Безошибочный (до поры, до времени!) принцип саморегулирования обеспечивает устойчивость физиологического состояния.

К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам в организме высших животных и человека относятся процессы терморегуляции. У теплокровных животных постоянство температуры тела настолько велико, что в норме ее отклонение не превышает нескольких десятых градуса при самых резких колебаниях тепла и холода во внешней среде.

Хорошо известно, что химические процессы, совершающиеся в организме, протекают при устойчивом температурном оптимуме. Незначительные колебания тепла отражаются на нашем самочувствии, работоспособности, выносливости. Несколько долей градусов за красной чертой медицинского термометра заставляют нас вызывать врача, ложиться в постель, посылать в аптеку за жаропонижающим. Ведь, согласно правилу Вант—Гоффа, при повышении температуры на 10° скорость химических реакций в неорганических соединениях увеличивается примерно в 2—3 раза. Вот почему сколько-нибудь выраженные колебания температуры в организме теплокровных животных могут привести к нарушению гомеостаза, возникновению разнообразных расстройств жизнедеятельности, иногда даже к гибели живой системы.

Совершенно удивительным постоянством отличаются состав и физико-химические свойства крови. Осмотическое давление крови, pH, количество и соотношение жизненно важных электролитов (натрия, хлора, кальция, калия, магния, фосфора) меняются в столь узких границах, что практически их величины можно считать стабильными.

Установлено, что живая клетка, изолированная или составляющая часть сложного многоклеточного организма, представляет подвижную, саморегулирующуюся систему. Она не находится в абсолютном равновесии со своим окружением. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение, предупреждение или устранение сдвигов, вызванных различными воздействиями из внешней и внутренней среды. Способность возвращаться к исходному состоянию после отклонения от некоторой средней величины, вызванного тем или иным физическим, химическим, физиологическим фактором,— особое преимущество живой клетки. В известной мере это относится и ко всему организму, который состоит из огромного числа строго дифференцированных клеток. В процессе своей жизнедеятельности он поддерживает и восстанавливает их структуру и функции на молекулярном, микро- и макроскопическом уровнях вопреки всем нарушающим извне и изнутри влияниям.

Для автоматического поддержания гомеостаза, считал Кеннон, необходимо: а) существование безупречно действующей сигнализации, информирующей центральные и периферические регуляторные приборы о любых изменениях, угрожающих гомеостазу, б) наличие корригирующих устройств, своевременно вступающих в действие и задерживающих наступление этих изменений.

Гомеостаз обеспечивается не только выравниванием уже возникших изменений, но и надежной, слаженной, четко организованной на самых различных уровнях системой физиологических и биохимических мер защиты, направленных на их предупреждение или устранение.

Гомеостатические механизмы самого различного характера и действия (нервные, гуморальные, гормональные, барьерные), контролирующие и осуществляющие постоянство внутренней среды, могут вступать в действие на разных уровнях. Приближенно они были сформулированы на одном из симпозиумов, посвященных проблеме гомеостаза.