С момента изобретения индивидуальных колец благодаря усилиям многих орнитологов, как профессионалов, так и любителей, в разных странах мира был накоплен огромный материал по возвратам колец, который подтвердил, что многие перелетные птицы действительно возвращаются гнездиться и зимовать в прежние районы. В качестве показателя верности птиц какой-либо территории используют так называемый процент возврата, т. е. долю вернувшихся на эту территорию птиц из числа всех ранее на ней окольцованных. Интересно, что у ихтиологов, занимающихся разведением цепных проходных видов рыб (тихоокеанских лососей, семги, осетра), этот показатель (процент возврата рыб в место выпуска молоди) широко применяется для оценки эффективности данных работ. Определить реальную величину возврата окольцованных птиц, к сожалению, довольно трудно, поскольку контроль за вернувшимися особями редко бывает полным. Только у некоторых видов (например, большая синица, мухоловка-пеструшка, обыкновенный скворец, гнездящиеся в искусственных дуплянках и скворечниках), удается осуществить достаточно эффективный контроль размножающихся особей, и то только в том случае, когда количество естественных дупел в исследуемом районе мало. Например, на Куршской косе Балтийского моря в районе, где расположен полевой стационар Биологической станции ЗИН АН СССР (рис. 1), практически все (95 %) гнездящиеся мухоловки-пеструшки нами отлавливаются. Лес здесь представлен преимущественно 20–30-летними посадками обыкновенной сосны и небольшими березовыми колками, где очень мало естественных дупел. В то же время в других частях косы, где преобладают лиственные породы деревьев — черная ольха, береза — с достаточным количеством дупел, эффективность контроля мухоловки-пеструшки ниже. Если в районе стационара возвращаемость мухоловок-пеструшек в район рождения составляет около 9 %, то в других частях она вдвое ниже.

Рис. 1. Схематическая карта Куршской косы Балтийского моря (А) и основного района исследования в окрестностях полевого стационара «Фрингилла» (Б).

1 — граница песчаных дюн, 2 — шоссе, 3 — большие стационарные ловушки, 4 — павильон, где содержались экспериментальные птицы, 5 — дуплянки, 6 — место выпуска экспериментальных птиц.

Кроме того, орнитологи часто применяют разные способы контроля за вернувшимися птицами. Одни исследователи стараются выловить и проверить на предмет кольца всех птиц, которые держатся в контролируемом районе. Другие предпочитают обследовать только часть особей (определенную выборку) и дальше экстраполировать полученные данные на необследованную часть птиц. Эффективность самого отлова птиц может существенно отличаться у разных исследователей. Например, такие виды, как большая синица или мухоловка, могут быть пойманы в дуплянках разными способами: непосредственно руками когда самка насиживает яйца, простыми приспособлениями типа самозакрывающеися дверцы из картона или проволоки, прикрепленной над летком к внутренней стенке дуплянки, и более сложными автоматически захлопывающимися дверцами со сторожком. Все эти способы имеют разную эффективность. Руками можно поймать большинство гнездящихся самок, но очень мало самцов. Простой дверцей, которую должна отодвинуть головой сама птица, пролезая через леток, можно поймать только часть наименее осторожных самцов и самок, в то время как автоматическими ловушками можно переловить практически всех самцов и самок, причем не только во время гнездования, на яйцах или птенцах, но и до начала размножения в пустых дуплянках, когда птицы только начинают их обследовать.

Рис. 2. Величина филопатрии у мухоловки-пеструшки на Куршской косе в зависимости от радиуса контролируемой исследователем территории.

Для правильной оценки возвращаемости птиц имеет значение размер обследуемой территории. Анализ возвращаемости мухоловок-пеструшек в район рождения на Куршской косе показал, что процент возврата сильно зависит от размера контролируемой территории. Если обследуется на предмет колец только та часть птиц, которая загнездилась в пределах 1 км. от места кольцевания (рождения), то возврат составляет лишь 1,8 %, в пределах 4 км. — 6 %, а в пределах 10 км. он достигает 9 % (рис. 2). Поэтому необходимо, чтобы исследователи при анализе возвращаемости птиц учитывали не только саму эффективность контроля меченых особей, но и размер обследуемой ими территории. Только в этом случае можно сравнивать возвращаемость птиц в разных районах достаточно объективно.

Рис. 3. Верность родине и месту гнездования у перелетных птиц на Куршской косе.

Темная часть полосы — доля птиц, пойманных в последующие годы в районе кольцевания, светлая часть полосы — вероятный процент возврата, вычисленный с учетом ежегодной смертности птиц и эффективности поимки их большими ловушками, а — птенцы, 2 — молодые птицы, 3 — взрослые.

Выше речь шла о простом, нескорректированном показателе возвращаемости — фактическом проценте возврата. Однако этот показатель не учитывает того факта, что от момента кольцевания птиц до поимки их на следующий год значительная часть особей (у воробьиных птиц 40–60 % взрослых и 60–80 % молодых) погибает. Поэтому при расчете вероятного процента возврата у того или иного вида необходимо учитывать его ежегодную смертность, а также эффективность отлова вернувшихся птиц (рис. 3).

Верность родине обнаружена у птиц, принадлежащих к разным систематическим группам, начиная от наиболее крупных и долгоживущих летающих птиц (альбатросов, буревестников, аистов, лебедей) и кончая наиболее мелкими и маложивущими воробьиными (дрозды, крапивники, мухоловки, славки и др.). Даже пингвины (императорские, хохлатые, адели), которые совершают свои миграции пешком или вплавь, нередко возвращаются для гнездования в район рождения. Верность территории рождения обнаружена не только у так называемых дальних мигрантов, которые совершают перелеты между континентами (кулики, ласточки, мухоловки, славки, камышевки и др.), но и у видов, мигрирующих внутри континента (дрозды, скворцы, вьюрковые) и даже кочующих (рис. 4). Верность дому обнаружена у водоплавающих птиц и сухопутных, открытогнездящихся и дуплогнездников.

Анализ мировой литературы начиная с 30-х годов по наше время показал, что верность родине в той или иной, степени обнаружена более чем у 150 перелетных видов, относящихся к 14 отрядам.

Чтобы получить представление о филопатрии у перелетных птиц, рассмотрим некоторые наиболее убедительные примеры. На одном из Гавайских островов Г. Фишер поймал и пометил 990 слетков (подросшие птицы, но не летающие) темноспинных альбатросов, которых затем перевез на соседний остров, находящийся в 5 км. от первого. Около 900 поднявшихся на крыло окольцованных птиц успешно покинули место выпуска. Через 4–5 лет после этого было обнаружено 164 окольцованных альбатроса: 47 в месте выпуска, 2 особи в море и 115 на родном острове. Птицы еще не достигли половозрелости, поэтому не размножались. Через 8 лет в районе рождения загнездилось 232 альбатроса (26 % из числа окольцованных). Принимая во внимание ежегодную смертность у этого вида, которая составляет около 6 %, в район рождения вернулось около половины выживших к началу гнездования особей.

Рис. 4. Гнездовой (а) и зимовочный (б) ареалы у некоторых перелетных птиц, гнездящихся на Куршской косе (в).

1 — зяблик, 2 — пеночка-весничка, 3 — зеленая пересмешка, 4 — ястребиная славка, — 5 — сорокопут-жулан, 6 — обыкновенная чечевица.