В пятой главе мы рассмотрим, почему наблюдаются такие существенные различия в филопатрии между видами, гнездящимися в одном и том же районе. Сейчас же обсудим возможность существования локальных популяций в нашем районе исследования у тех видов, у которых большинство особей возвращается для гнездования в район рождения. Возьмем для примера зяблика, занимающего доминирующее по численности и распространению положение среди гнездящихся на Куршской косе видов. Формирование гнездового населения у этого вида в исследуемом нами районе, как показал анализ повторных поимок птиц, ранее окольцованных птенцами, молодыми и взрослыми, происходит преимущественно за счет особей местного происхождения. На долю иммигрантов приходится не более 10 % особей. Означает ли это, что в нашем районе исследования мы имеем дело с микропопуляцией зяблика, которая в какой-то степени генетически отличается, скажем, от такой же популяции, находящейся в 10 км. от нее? Численность гнездящихся зябликов в исследуемом районе (площадью около 2 км²), по расчетам В. А. Паевского, достаточно велика — около 1000 особей, чтобы поддерживаться на стабильном уровне длительное время без притока иммигрантов. Расчеты эффективной величины популяции, сделанные для ряда перелетных воробьиных птиц, показали, что эта величина составляет порядка 100–1000 особей. Теоретически, если между двумя группами особей, населяющих соседние территории, достаточно длительное время существует изоляция — физическая (водное пространство, горы и т. п.), биотопическая или любая другая, то в них должны накапливаться генетические различия, в первую очередь за счет образования генных мутаций. В этом случае подобные группы можно было бы рассматривать как генетически самостоятельные локальные популяции. Однако на Куршской косе между разными ее частями нет такой изоляции. Вдоль всей косы (протяженностью около 100 км.) тянется сплошная полоса леса, пригодного для гнездования зяблика. Поэтому, несмотря на высокую степень верности птиц родной территории, нет оснований предполагать, что на косе имеется несколько генетически изолированных локальных популяций зябликов. Можно предполагать лишь существование генетически обособленной популяции всей косы, насчитывающей приблизительно 30 тыс. зябликов, в связи с ее почти островной изолированностью.

Вообще вопрос о существовании у птиц локальных популяций остается открытым. Неясно, каковы размеры реальных популяций у птиц в природе, насколько они отличаются у разных видов. Некоторые исследователи, в частности американские орнитологи М. Бейкер, Л. Мэвалд и их коллеги, считают, что у певчих птиц существуют локальные популяции, каждая из которых имеет свой особый песенный диалект (напев). Благодаря этому, считают они, обмен особями между соседними популяциями сильно ограничен. Эти исследователи установили, что обучение напеву у молодых птиц происходит одновременно с выбором территории будущего гнездования, когда большинство особей находится в пределах своей популяции. Самки при выборе партнера весной, как считают эти авторы, предпочитают самцов с «родным» напевом, который они запечатлели в ювенильном возрасте. Проведя специальный биохимический анализ ферментов (электрофорез), они получили доказательство, что эти популяции отличаются генетически. Однако у этих исследователей имеются оппоненты во главе с Л. Баптистом, которые подвергают серьезной критике выводы Бейкера и его сторонников. Основываясь на данных кольцевания птенцов в этих популяциях, они пришли к выводу, что многие молодые птицы расселяются на значительные расстояния, пересекая при этом границу диалектов. Такой обмен особями между популяциями должен нивелировать, по их мнению, какие-либо генетические различия. В нашей стране существование локальных популяций с разными диалектами у ряда певчих птиц предполагают Г. Н. Симкин, Э. Г. Султанов, М. В. Штейнбах и некоторые другие исследователи. Однако, видимо, только генетический анализ птиц, населяющих разные районы в пределах ареала вида, позволит исследователям выявить реальные популяции и установить их размеры.

Все сложные формы поведения птиц имеют генетическую основу. Поведение птиц, связанное с выбором, запоминанием и нахождением территории, тоже, вероятно, находится под генетическим контролем. Становление территориальных связей у птиц происходит, вероятно, согласно некой врожденной программе (см. гл. 5). Л. Хаартман, изучая верность территории у мухоловки-пеструшки в Финляндии, пришел к выводу, что есть особи, в первую очередь самки, которые склонны к бродяжничеству, т. е. постоянной смене мест гнездования. Причем доля таких особей, по его мнению, тем больше, чем ближе к краю ареала находится популяция.

Анализируя верность территории у мухоловки-пеструшки на Куршской косе, мы обнаружили, что действительно некоторые особи, в основном самки, предпочитают менять места гнездования из года в год. Например, одна самка в 1985 г. загнездилась в 2250 м. к юго-западу от места предыдущего гнездования, в 1986 г. она размножалась в 14 500 м. к юго-западу от прошлогоднего места, а в 1987 г. — в 195 м. к северо-востоку от предыдущего места размножения. Две другие самки, окольцованные взрослыми во время гнездования на косе, в последующие годы были обнаружены на гнездовании в Эстонии (около 450 км. к северо-востоку).

Сравнивая возвращаемость мухоловок, чьими родителями были местные птицы, проявившие верность району рождения, и родители-иммигранты, среди которых могли присутствовать особи, склонные к бродяжничеству, мы не обнаружили между ними достоверных различий в филопатрии. Это не исключает, однако, что как у «местных» родителей, так и у родителе-иммигрантов не могут рождаться особи с разной склонностью к филопатрии и расселению. В популяции обычно существует полиморфизм в отношении многих наследуемых признаков, почему он не может иметь места и в отношении такого признака, как склонность к филопатрии. Имеется много фактов, что даже птицы из одного выводка нередко имеют разную дальность дисперсии (см. гл. 4).

К примеру, у мухоловки-пеструшки из одного выводка (из 5 птенцов), окольцованного в нашем районе исследования, на следующий год мы обнаружили на гнездовании 4 особи. Две из них (самцы) загнездились в 285 и 290 м. от родного гнезда, третий самец — на расстоянии 3800 м. и одна самка — в 4670 м. от родного гнезда. Из другого выводка (7 птенцов) вернулось три особи. Самец был пойман на гнездовании в 7000 м. к северо-востоку от места вылупления, а две самки — на расстоянии 1200 и 4060 м. к юго-западу от гнезда, где они родились. Вероятно, различия в распределении мест гнездования относительно места рождения у птиц из одного выводка в первую очередь объясняются тем, что они имели разную подвижность в период, когда у них происходило запечатление территории будущего гнездования (см. гл. 5).

П. Гринвуд с коллегами обнаружил, что у большой синицы наблюдается сходство между потомством и родителями в дальности дисперсии между местом рождения и местом первого гнездования. Они интерпретируют свои результаты как доказательство наследуемости рассматриваемого поведенческого признака. Э. Вильбасте и А. Лейвитс, изучая расселение у большой синицы в Эстонии, установили, что тенденции к различиям дальности дисперсии между выводками больше, чем внутри выводка. По их мнению, это вызвано генетическим сходством птенцов из одного выводка и совместным их передвижением в начале послегнездовой дисперсии.

Итак, несмотря на отсутствие прямых доказательств существования у птиц наследственно закрепленной склонности к филопатрии и дисперсии, можно предположить, что эти поведенческие признаки контролируются генетически. По крайней мере контролируется подвижность молодых птиц в послегнездовой период, в результате чего одни особи практически не расселяются из района рождения, другие уходят на несколько километров или десятков километров, тогда как некоторые из них расселяются на сотни километров (см. гл. 4), прежде чем установят связи с районом будущего гнездования. Тот факт, что одни виды (а иногда и популяции) более филопатричны, чем другие, свидетельствует о том, что в процессе эволюции вида (популяции) шел отбор особей на верность территории, что было бы невозможным, если бы склонность к филопатрии у птиц не наследовалась. Я думаю, что со временем исследователи получат прямые доказательства существования у птиц генетического полиморфизма в отношении таких форм поведения, как верность территории и склонность к расселению, как это было недавно обнаружено западногерманскими исследователями (П. Бертольдом, Э. Гвиннером и др.) в отношении наследуемости у славок (в частности, у черноголовой славки) склонности к миграции. В опытах по скрещиванию в неволе оседлых и перелетных особей они показали, что у 38 % потомства проявляется миграционное беспокойство и соответствующая направленность активности (ориентация в сторону зимовки этого вида). Селекция среди частичных мигрантов позволила им быстро усилить эту форму поведения. Уже в первом поколении родители-мигранты дают 83 % мигрирующего потомства, во втором — 92 %. Оседлые родители в первом поколении дают 52 %, во втором — 70 %, в четвертом — 90 % оседлых особей. Авторы этих экспериментов пришли к выводу, что частичная миграция есть проявление генетического полиморфизма, при котором даже птицы из одного выводка (сиблинги) могут резко отличаться по склонности к миграции (от полной оседлости до выраженной перелетности).