У позднемеловых орнитопод - гадрозавров (Hadrosauridae, рис. 51), называемых также "утконосыми динозаврами" (за форму передней части челюстей, лишенной зубов и одетой роговым "утиным" клювом), между пальцами передних и задних конечностей имелись плавательные перепонки, сохранившиеся у мумифицированных экземпляров, найденных в Северной Америке. Гадрозавры жили, подобно завроподам, по берегам различных водоемов и в мангровой зоне, но в более закрытых (лесных) и, возможно, болотистых ландшафтах. Зубы этих животных были приспособлены к перетиранию жесткой растительной пищи: позади клюва располагалось несколько рядов зубов, тесно прилежащих друг к другу и составлявших "зубные батареи", которые включали до 500 зубов в одной половине челюсти (т. е. общее число зубов было около 2000). У многих гадрозавров череп был снабжен гребнем или шлемом, образованным разросшимися предчелюстными, носовыми и лобными костями. Внутри шлема находилась полость, связанная с носовым ходом. Назначение этого приспособления остается пока непонятным.
Другие группы птицетазовых динозавров вернулись к четвероногому передвижению. Пожалуй, наиболее странный облик среди них имели стегозавры (Stegosauria, рис. 52). Это были крупные (длиной 6-9 м) животные с маленькой, низко посаженной головой, позади которой высокой крутой дугой горбилась спина. Задняя часть туловища была приподнята на задних конечностях, которые были вдвое длиннее передних. Более длинные задние конечности вообще характерны для подавляющего большинства динозавров, что, вероятно, связано с двуногостью примитивных представителей во всех их группах. Но самой причудливой особенностью стегозавров было их защитное приспособление в виде двух рядов огромных костных пластин и шипов, вертикально укрепленных в толстой коже животного над позвоночником и тянувшихся от затылка до кончика хвоста.
Вероятно, стегозавры были медлительными сухопутными животными. Они просуществовали лишь до раннего мела, когда их сменили другие крупные растительноядные динозавры, которые, вероятно, были лучше защищены от нападений гигантских меловых карнозавров.
В течение всего мелового периода существовали анкилозавры (Ankylosauria, рис. 53), которых называют иногда "ящерами-танками". Анкилозавры имели длину 3,5-5 м при средней массе 3,7 т. В противоположность стегозаврам анкилозавры имели широкое приземистое тело, поддерживаемое короткими толстыми ногами. У анкилозавров чрезвычайно сильное развитие получили остеодермы, вторичные кожные окостенения, прираставшие к поверхности костей черепа (придавая ему облик, напоминавший череп древних парейазавров) и образовав
Рис. 52. Стегозавр (Stegosaurus) (реконструкция З. Буриана)
шие костный панцирь на шее, туловище и хвосте из поперечных рядов шипов или пластинок.
В позднемеловое время существовала еще одна группа растительноядных четвероногих птицетазовых динозавров - рогатые динозавры, или цератопсы (Ceratopsia, рис. 54), которых можно назвать своего рода рептилиями-носорогами. Цератопсы достигали в длину 6 м при высоте до 2,5 м и средней массе около 4,3 т. Защитные приспособления цератопсов включали прочный костный "воротник", образованный разрастаниями теменных и чешуйчатых костей назад и закрывавший шею сверху и сбоку. Помимо этого органа пассивной защиты, многие цератопсы имели и приспособления, так сказать, для "активной обороны": на морде и над глазами возвышались три крепких и острых рога (откуда и название одного из характерных родов: Triceratops - "трехрогий"), иногда на скулах сидела еще пара дополнительных рогов. Вероятно, взрослые цератопсы могли обороняться даже от нападений крупных хищников.
Среди биологических особенностей динозавров чаще всего обращают внимание на широкое распространение среди этих рептилий гигантизма. Действительно, многие динозавры были очень крупными, а некоторые - гигантскими животными (необходимо подчеркнуть, что отнюдь не все динозавры были гигантами, среди них были и сравнительно небольшие ящеры, хотя и эти последние были в среднем крупнее, чем большинство лепидозавров). Крупные размеры тела обеспечивают животным определенные физиологические преимущества.
С общим увеличением размеров поверхность тела возрастает (приближенно) в квадра
Рнс. 53. Анкилозавр Talarurus (реконструкция Н. А. Яньшинова).
те, а объем (а также масса) - в кубе по отношению к линейным размерам. В результате отношение поверхности тела к его массе у более крупных животных будет при одинаковых пропорциях тела существенно меньше, чем у мелких. Поэтому крупные размеры оказываются в энергетическом отношении выгоднее: теплоемкость тела велика, а теплообмен с внешней средой через поверхность тела относительно мал; следовательно, уменьшается зависимость температуры тела от внешних температур, уменьшается риск перегрева и переохлаждения организма. По расчетам Е. Кольберта, Р. Коулса и Ч. Боджерта, у крупных динозавров для повышения температуры тела всего на 1° потребовалось бы 86 ч непрерывного пребывания на солнце. Соответственно, при большой массе и относительно малой поверхности тела замедляется и понижение температуры тела при пребывании животного в среде с низкой температурой.
В условиях преобладания ровных теплых климатов в течение большей части мезозоя взрослые крупные динозавры, вероятно, обладали практически постоянной оптимальной температурой тела при общем характере метаболизма и систем терморегуляции, вполне сходных с таковыми современных рептилий 1. Такая температура тела постепенно формировалась в онтогенезе: молодые животные имели небольшие размеры, и их температура должна была изменяться, как и у современных рептилий; вероятно, они также использовали обогревание в лучах солнца (гелиотермию) для достижения оптимальной температуры.
Физиологически динозавры были, скорее всего, в целом сходны с современными архозаврами - крокодилами. Вполне вероятно наличие у динозавров четырехкамерного сердца и двух дуг аорты, начинающихся от разных желудочков и имеющих между собой связь (анастомоз), что позволяло (как у современных крокодилов и в несколько другой форме у всех других современных рептилий) регулировать поток крови, направляемый в тот или другой из отходящих от сердца сосудов, в зависимости от физиологической необходимости. В частности, при инсоляции или при нырянии у водных форм уменьшается приток крови из правого желудочка в легочные, артерии и, соответственно, возрастает в левую дугу аорты.
Рис. 54. Цератопс Stiracosaurus (реконструкция К. К. Флерова).
Как и у современных рептилий, головной мозг динозавров имел относительно небольшие размеры. Особенно это бросается в глаза у гигантских форм, полость мозговой коробки которых поражает своими ничтожно малыми размерами по отношению к размерам черепа и всего тела. Зато спинной мозг был сильно утолщен в крестцовой области, причем нередко это утолщение было много больше по объему, чем головной мозг. Вероятно, здесь находились нервные центры, ответственные за работу задних конечностей, хвоста и за различные безусловнорефлекторные реакции. Особенно велико было крестцовое утолщение спинного мозга у завропод. Например, у диплодока его поперечный диаметр примерно в 20 раз превышал таковой головного мозга (что, собственно, и подчеркнуто в названии этого животного: Diplodocus - "дву-ум").
Как и большинство современных рептилий, динозавры были яйцекладущими животными. Известны довольно многочисленные находки ископаемых яиц, которые считают принадлежащими динозаврам. В верхнемеловых отложениях Прованса (Франция) были обнаружены хорошо сохранившиеся кладки яиц, предположительно, отложенные орнитоподами. Кладки включают по 4-8 яиц, объем каждого из которых составляет 0,4-3,3 л. Обычно внутри известковой скорлупы ископаемых яиц не сохраняется никаких следов зародыша. Лишь в 1972 г. А. В. Сочава впервые описал фоссилизованные остатки скелета эмбриона в яйце динозавра, найденном в верхнемеловых отложениях Восточной Гоби. Не исключено, что по крайней мере некоторые динозавры могли быть живородящими. По аналогии с крокодилами кажется вполне оправданным предположение, что динозавры обладали достаточно сложными формами поведения, включавшими охрану яйцевых кладок и новорожденных детенышей.