Ряд эдиакарских форм был обнаружен также в вендских отложениях разных районов нашей страны: медузоподобная бельтанелла в Прибалтике, эдиакария и медузина на полуострове Рыбачьем, птеридиниумы на севере Якутии, напоминающая сприггину Vendia в районе Яренска и т. д. В 70-е годы на реке Сюзьма (Онежский полуостров) и на Зимнем берегу Белого моря севернее Архангельска были найдены местонахождения вендской фауны, по богатству не уступающие эдиакарской 1. Это указывает на огромное распространение фауны многоклеточных мягкотелых животных в вендское время.

Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникновения эволюция Metazoa продолжалась уже достаточно долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно раньше - где-то в промежутке 700-900 млн. лет назад.

Граница между протерозойской и палеозойской эрами (т. е. между криптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным изменением в составе и богатстве ископаемой фауны. Внезапно (другого слова здесь, пожалуй, и не подберешь) после "немых" толщ верхнею протерозоя, почти лишенных следов жизни, в осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, появляется огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них остатки губок, плеченогих, моллюсков, представителей вымершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот внезапный "взрыв формообразования" на границе протерозоя и палеозоя - одно из самых загадочных событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории (т. е. весь криптозой) именуют "докембрием". Проблема раннекембрийской биологической революции требует специального рассмотрения, которому будет посвящен следующий раздел.

ЗАГАДКА РАННЕГО КЕМБРИЯ И ПОПЫТКИ ЕЕ РАЗРЕШЕНИЯ

Находки вендской фауны и некоторые другие данные по докембрийским организмам говорят о том, что эволюция многоклеточных животных началась задолго до нижнего рубежа кембрия и привела к формированию разнообразных групп. Есть основания считать, что в позднем протерозое уже сложились такие типы, как губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, членистоногие, моллюски, иглокожие и, вероятно, многие другие. Крайняя редкость захоронения представителей этих групп в отложениях позднего протерозоя объясняется, вероятно, отсутствием твердого скелета у докембрийских животных. "Революция" раннего кембрия прежде всего проявилась в появлении такого скелета у самых различных групп животных. При этом скелетные ткани и анатомия скелета были совершенно различны у разных групп: от гибких членистых хитиновых панцирей членистоногих до монолитных известковых раковин моллюсков и плеченогих. Однако едва ли будет правильно сводить раннекембрийскую революцию только к скелетизации организмов. Вероятно, на рубеже криптозоя и фанерозоя значительно возросли обилие, разнообразие и распространение различных форм жизни.

Среди предлагавшихся решений загадки раннего кембрия 2 самым простым было предположение, что загадка эта кажущаяся, что в действительности организмы были столь же (или почти столь же) разнообразны и многочисленны и в криптозое, но остатки их не дошли до нас в достаточном количестве из-за большой древности и метаморфизма осадочных пород. Однако такая гипотеза совершенно не объясняет ни внезапности появления в осадочных породах нижнего кембрия столь обильных ископаемых остатков организмов (можно было бы ожидать постепенного нарастания количества ископаемых остатков по мере приближения к современности), ни факта отсутствия скелета у докембрийских животных и его наличия у многих кембрийских форм.

Было высказано предположение, что причиной появления большого количества ископаемых остатков организмов в раннекембрийских отложениях было изменение гидрохимического режима водоемов, благоприятствующее скелетообразованию на чисто химической основе (в частности, указывают на усиленное отложение фосфатов в морских осадках раннего кембрия). Но такое предположение не увязывается с указанным выше разнообразием форм и химического состава скелета у кембрийских животных (сохраняющимся, кстати, и до современности). Как могло благоприятствовать повышение содержания фосфатов в воде образованию, например, кремниевой раковины или хитина, который представляет собой комплекс азотсодержащих полисахаридов?

Для объяснения резких изменений состава и общего облика фауны и флоры в определенные моменты истории Земли, одним из которых и является нижнекембрийский рубеж, некоторые авторы (например, немецкий палеонтолог О. Шиндевольф) привлекают "взрыв мутаций", т. е. значительное возрастание по сравнению с обычным средним уровнем частоты и размаха изменений аппарата наследственности, вызванное какими-то внешними факторами и затронувшее одновременно все (или почти все) виды организмов. Подавляющее большинство мутаций снижает жизнеспособность мутантных особей, чем пытаются объяснить массовое вымирание видов прежней фауны и флоры; общее усиление мутационного процесса, по мысли Шиндевольфа, приводит к возникновению и быстрому распространению новых форм. При этом сразу возникают новые типы организации путем крупных мутаций, так сказать, скачкообразно. В качестве причины такого "мутационного взрыва" Шиндевольф привлекает повышение уровня жесткой космической радиации в результате вспышки Сверхновой звезды на достаточно близком расстоянии от Солнца.

К сожалению, эта концепция не может объяснить ни одного конкретного случая изменений фауны и флоры: почему вымерли одни группы организмов, а выжили и преуспели другие, прежде сосуществовавшие с первыми?

В сущности, концепция "мутационного взрыва" просто подменяет анализ конкретных ситуаций постулированием универсальной причины для объяснения любого крупномасштабного эволюционного изменения. Совершенно несостоятельно привлечение крупных мутаций для объяснения значительных и быстрых преобразований организмов. В действительности основой эволюционного процесса являются малые мутации, и эволюционные перестройки большого масштаба складываются под контролем естественного отбора из серий малых мутаций. Крупные мутации приводят к резкому нарушению функционирования аппарата наследственности, к разладу сложнейших, тонко скоординированных систем морфогенеза и, в итоге, к гибели мутантного организма. Далее, расчеты ряда авторов показали, что вспышки Сверхновых звезд не могут вызвать такого повышения радиации на поверхности Земли, которое имело бы предполагавшийся Шиндевольфом мутагенный эффект.

Вообще всегда кажется более предпочтительным искать объяснения событиям, происходящим на Земле, по возможности не прибегая к таким гипотезам, которые постулируют универсальное влияние некоего космического фактора, никак не опосредованное конкретными земными условиями.

В этом отношении от многих других концепций выгодно отличается гипотеза Л. Беркнера и Л. Маршалла (1965, 1966), объясняющая многие важнейшие события в ходе докембрийской и послекембрийской эволюции, так же как и на рубеже криптозоя и фанерозоя, опираясь на закономерные изменения условий в среде обитания древних организмов. В центре внимания гипотезы Л. Беркнера и Л. Маршалла стоит анализ зависимости развития жизни на Земле от изменений содержания кислорода в земной атмосфере 1.

В современной атмосфере Земли содержится около 21 % кислорода, что соответствует его парциальному давлению 159 мм рт. ст. Нам, современным обитателям Земли, это представляется совершенно естественным: ведь свободный кислород атмосферы необходим для подавляющего большинства организмов как окислитель в процессах дыхания. Первичноводные животные (например, рыбы) дышат кислородом, растворенным в воде, но этот последний образует с атмосферным кислородом единую систему: избытки кислорода, выделяющегося в воде (в результате фотосинтеза водных растений), поступают в атмосферу, а кислород атмосферы растворяется в поверхностном слое воды, по тем или другим причинам обедненной растворенным кислородом.