Интуиция Сарджента (1989a) отличается от таковой Кеттлуэлла. Он сомневается в теории самоинспекции, и полагает, что две морфы B. betularia имеют генетические отличия, обуславливающие их предпочтение фона. Он не имеет никаких доказательств относительно самих B. betularia, но проделал несколько изобретательных экспериментов на другом виде бабочек. Он брал представителей тёмного вида и светлого вида, и красил окружающие их глаза волоски, стараясь «одурачить» бабочек — дабы они выбирали фон, соответствующий окрашенным волоскам. Но они упрямо продолжали выбирать фон, соответствующий их генетически детерминированному цвету (Sargent 1988). Однако к сожалению этот интересный результат был получен с двумя различными видами, а не с тёмными и светлыми морфами одного вида.

В другом эксперименте, который был проделан с диморфным видом Phigalia titea, Сарджент (1969a) просто не подтвердил результат Кеттлевелла с B. betularia. Особи P. titea, как тёмная, так и светлая морфы, предпочитали садиться на светлый фон, возможно соответствующий фону для светлой предковой формы вида. Для повторения ключевого эксперимента Сарджента по окраске частей тела бабочки, которые она может видеть, необходимо использовать диморфный вид, такой как B. betularia, который как известно, демонстрирует морфо-специфический выбор фона. Теория Кеттлевелла предсказала бы предпочтение чёрного фона бабочками, покрашенными в чёрный цвет, и предпочтение светлого фона — бабочками, подкрашенными светлым — независимо от того, являются ли они генетически чёрными или типичными. Чисто генетическая теория предсказала бы, что чёрные бабочки выберут тёмные фоны, а типичные — выберут светлые, независимо от искусственной подкраски.

Если последняя теория окажется верной, то было ли бы это поддержкой и ободрением для теории зелёной бороды? Немножко да, так как можно предположить, что морфологический признак и поведенческое распознавание чего-то напоминающего этот признак близко сцеплены генетически. Нужно помнить, здесь — в примере с маскировкой бабочек — не предполагается, что мы имели дело с эффектом мошенника. Если имеются два гена, один — управляет цветом, а другой — поведением выбора цвета фона, то оба извлекают выгоду от присутствия друг друга, и ни один из этих двух ни в каком смысле не является мошенником. Если бы эти два гена были изначально слабо сцеплены, то отбор одобрил бы всё более и более сильное их сцепление. Не ясно, одобрил бы отбор близкое сцепление "гена зелёной бороды", и гена распознавания зелёной бороды. Кажется, что ассоциация между эффектами должна была бы наличествовать с самого начала по воле счастливого случая.

Эффект зелёной бороды примерно описывает один эгоистичный ген, высматривающий свои копии в других особях, независимо и невзирая на вероятность того, что эти особи вообще имеют общие гены. Ген зелёной бороды распознаёт свои копии, и тем самым явно работает против интересов остальной части генома. Он является мошенником в том смысле, что заставляет особь работать и нести издержки ради блага других особей, которые вряд ли несут другие общие гены, кроме гена самого этого мошенника. Именно поэтому Александер и Борджия (1978) назвали его мошенником, и это одна из причин их скептицизма насчёт существовании генов зелёной бороды.

Вовсе не очевидно, что гены зелёной бороды, если даже они когда-либо возникали, были мошенниками. Ридли и Графен (1981) предостерегают: наше определение мошенника предполагает появление модификаторов в других локусах, которые будут стремиться подавить его фенотипические эффекты. На первый взгляд кажется ясным, что гены зелёной бороды действительно будут вызывать появление модификаторов-супрессоров, потому что у модификаторов не будет повышенных шансов иметь копии в телах (неродственных) зеленобородых особей. Но не нужно забывать, что модификатор, должный иметь какое-то влияние на фенотипическую экспрессию гена зелёной бороды, вероятно сам будет находится в зеленобородом теле, а потому может извлекать выгоду от принятия альтруизма, исходящего от других зеленобородых особей. Более того, так как те другие зеленобородые доноры вряд ли являются родственниками, то издержки их альтруизма не будут чувствовать копии потенциальных модификаторов. Случай другой — потенциальные модификаторы в других локусах скорее извлекут пользу, чем потеряют от соседства в теле с геном зелёной бороды. На это нельзя возразить, что издержки отправления альтруизма на других зеленобородых особей могут перевешивать выгоды от получения альтруизма от других зеленобородых: если бы это было так, что не было бы самого вопроса о гене зелёной бороды, распространяющемся "в первую очередь". Сущность мнения Ридли и Графена в том, что, если (что маловероятно) ген зелёной бороды способен распространяться в популяции вообще, то издержки и выгоды этой ситуации будут таковы, что будут скорее одобряться модификаторы, увеличивающие, а не уменьшающие эффект.

В оценке этого мнения всё зависит от точной природы того, что мы называем фенотипом зелёной бороды. Если этот дуальный плейотропический фенотип — зелёная борода плюс альтруизм по отношению к зеленобородым особям — расценивать как единый пакет, который модификаторы могут подавлять или поддерживать только как целое, то Ридли и Графен конечно правы — гены зелёной бороды — не мошенники. Однако, как они сами подчёркивают, модификатор, который сможет отделить эти два фенотипических эффекта друг от друга, подавляя альтруистический фенотип гена зелёной бороды, не подавляя саму зелёную бороду будет конечно одобрен. Третья возможность — особый случай гена зелёной бороды, который заставлял бы родителей дискриминировано благоволить своим детям в зависимости от обладания (или нет) отличительным знаком. Такой ген был бы аналогичен гену мейотического драйва, и был бы истинным мошенником.

Независимо от того, как мы воспринимаем мнение Ридли и Графена об эффекте зелёной бороды, ясно, что гены, вызывающие альтруизм к близким родственникам, и одобренные обычным давлением родственного отбора, — определённо не мошенники. Все гены в геноме имеют одинаковые статистические шансы получения выгоды от родственного альтруистического поведения, поскольку все имеют статистически одинаковые шансы нахождения в особи — получателе выгоды. "Ген родственного отбора", в некотором смысле, работает сам на себя, но это приносит пользу также и другим генам в его геноме. Поэтому не будет отбора в пользу модификаторов, подавляющих его. Гены самоинспекции подмышек были бы особым случаем генов распознавания родственников, и они — по той же причине — не мошенники.

Правдоподобие эффекта зелёной бороды я оцениваю отрицательно. Я упоминал выше постулированный фаворитизм, базирующийся на половых хромосомах; он является особым случаем эффекта зелёной бороды, и возможно — наименее неправдоподобным. Я обсуждал его в контексте внутрисемейного фаворитизма: старшие братья, предположительно дискриминировали более молодых братьев по признаку вероятной общности половых хромосом; сам пол использовался как метка ("зелёная борода"). Это не так уж и дико невероятно, ибо — раз уж Y- хромосомы не кроссингуют, то вместо необходимости постулировать единственный плейотропический ген зелёной бороды, мы можем постулировать всю "хромосому зелёной бороды". Достаточно того, что генетическое основание для полового фаворитизма должно находиться где-нибудь на соответствующей половой хромосоме. Можно применить подобные рассуждения к любой значительной части хромосомы, которая, скажем — из-за инверсии, не кроссингует. Поэтому вполне мыслимо ожидать, что настоящий эффект зелёной бороды, в какой-нибудь форме — в один прекрасный день будет обнаружен.

Я подозреваю, что все приведённые примеры, выглядящие как эффекты зелёной бороды, фактически были версиями эффекта самоинспекции подмышек. Ву и другие (1980) помещали отдельных макаков-лапундеров Macaca nemestrina, в аппарат выбора, где они должны были выбрать одного из двух предлагаемых компаньонов, с кем они будут сидеть. Один из этих двух предложенных компаньонов, был полукровный родной брат по отцу, но не по матери; другой был контрольным неродственником. В результате наблюдалась статистически значимая тенденция предпочитать сидение рядом с полукровным родным братом, но не с контрольным неродственником. Обратите внимание — соответствующие полукровные братья не были родными по материнской линии — это значит, что у них не было возможности, скажем, распознания запаха, новообретённого от матери. Независимо от того, что именно обезьяны распознают, это пришло к ним от общего отца, и это предполагает, в некотором смысле, распознавание общих генов. Держу пари — обезьяны признают родство на основании самовоспринятых особенностей самих себя. Ву и другие придерживаются того же мнения.


Перейти на страницу:
Изменить размер шрифта: