В матке ацетилхолин вырабатывается окончаниями не только парасимпатических, но и частью постганглионарных симпатических волокон, идущих в составе подчревных нервов. Плацента также вырабатывает значительные количества ацетилхолина. Норадреналин, выделяемый окончаниями симпатических волокон, повышает тонус мышц матки, а ацетилхолин вызывает ее сокращения.
Ацетилхолин, скапливающийся в плаценте, действует на матку на фоне действия норадреналина и вызывает наступление родовой схватки. Схватка вскоре проходит, так как ацетилхолин быстро разрушается ферментом холинэстеразой. Однако тонус мышцы матки не понижается благодаря продолжающемуся действию норадреналина. Образование следующей порции ацетилхолина вызывает новую схватку и таким образом родовая деятельность продолжает развиваться.
Выделение окситоцина из задней доли гипофиза в кровь также происходит ритмически при каждой родовой схватке. Оно вызывается рефлекторно как самими схватками, так и раздражением рецепторов шейки матки во время родового акта. Окситоцин действует непосредственно на мышечные клетки матки. Однако действие его кратковременно, так как он быстро разрушается ферментом окситоциназой. Установлено, что окситоцин угнетает холинэстеразу, а эстрогены тормозят действие окситоциназы. Следовательно, понижение (или прекращение) секреции прогестерона и повышение количества эстрогенов, окситоцина и ацетилхолина ведут к возобновлению сократительной деятельности матки и к наступлению родовых схваток.
Периоды внутриутробного развития
Весь период внутриутробного развития собаки, так же как и других млекопитающих, условно можно разделить на несколько стадий.
Этот период представляет собой первую стадию развития, завершающуюся к 18-му дню беременности. Первые дни зародыш собаки развивается сначала в яйцеводе, а затем в рогах матки. В это время происходит дробление зиготы и формируется трофобласт и зародышевый узел. Развитие зародыша в эти дни происходит за счет запаса пищевых веществ яйца.
Снабжение зародыша в это время пищей и кислородом происходит при помощи трофобласта и сосудистого поля желточного мешка. Потом начинает функционировать система зародышевого кровообращения, образуются осевые органы, происходит ранняя дифференциация пищеварительного аппарата, закладка печени и первичных почек.
На 18-й день зародыш собаки приобретает форму тела, характерную для млекопитающих. Ворсинки нормальной плаценты проникают в стенку матки, эпителий последней сливается с эпителием хориона, то есть происходит имплантация. Примерно в это время у суки появляются первые признаки беременности. После 21-го дня зародыш начинает быстро увеличиваться, закладываются зачатки всех основных структур: носа, глаз, челюстей, конечностей, молочных желез, почки и т. д. Начинается процесс окостенения скелета, завершается формирование мускулатуры брюшной стенки и становится возможным определение пола по наружным половым признакам. На 28-е сутки внешне у зародыша собаки уже все сформировано — уши, веки, усы, закладка вибрисс, пальцы на лапах, хвост. Только кожа еще не имеет шерсти. В дальнейшем плод быстро растет, постепенно формируясь и созревая, приобретая породные и индивидуальные отличия. Завершение предплодного периода происходит одновременно с окончанием процесса плацентации — на 34–35-е сутки.
Этот период характеризуется интенсивными процессами роста плода, его тканей и органов. В этот период развития животных образуется шерстный покров и потовые железы. Однако в основном в это время происходит дальнейшее развитие уже заложенных и первично сформированных тканей и органов. Развиваются кора полушарий головного мозга, мозговые центры, регулирующие процессы дыхания, пищеварения, движения, теплорегуляции и сосания. В течение плодного периода развития появляются поперечно-полосатые мышечные волокна, развивается костный скелет и завершается формирование внутренних половых органов. После закладки основных органов до момента рождения животного зародыш собаки начинает называться плодом.
Развитие систем органов плода собаки
Обмен веществ между плодом и матерью происходит в плаценте. Питание плода осуществляется за счет поступления в его кровь питательных веществ из крови матери и за счет секрета эпителия слизистой оболочки. Некоторое количество питательных веществ поступает и с околоплодной жидкостью, которую плод заглатывает. Вследствие перистальтики кишечника и поступления желчи, образующейся в печени, в прямой кишке плода скапливается первородный кал — меконий, выделяющийся после рождения. Печень вырабатывает желчь и является основным органом образования эритроцитов. Почки плода выделяют мочу, поступающую затем в алантоис.
Пищеварительная система плода к концу беременности вполне сформирована. Из ферментов вырабатываются в основном пептидазы — ферменты расщепляющие белки — пепсин, трипсиноген, в стенке кишечника также образуется гормон секретин.
Легкие плода не функционируют, обмен газов происходит между кровью плода и кровью матери через ворсинки плаценты.
Кровообращение плода, начиная с середины внутриутробного развития, характеризуется особенностями, которые связаны, прежде всего, с потребностью в притоке артериализованной крови к быстро растущему мозгу. Артериализованная кровь, обогатившаяся кислородом в лакунах плаценты, притекает по пупочной вене непосредственно в печень, проходит через ее капилляры и частично по венозному протоку переходит в нижнюю полую вену. Таким образом, артериализованная кровь поступает в правое предсердие. Отсюда кровь через овальное отверстие открытое только у плодов, поступает в левое предсердие и левый желудочек, а потом через аорту — в систему будущего большого круга кровообращения. В нижней полой вене артериализованная кровь пупочной вены смешивается с венозной кровью, отекающей от нижней части туловища и конечностей. Однако в этой смеси преобладает артериализованная кровь и концентрация кислорода в ней достаточно велика. Таким образом система кровообращения плода обеспечивает поступление обогащенной кислородом крови в систему будущего большого круга кровообращения, в том числе к развивающемуся головному мозгу. Кровоток через малый круг кровообращения, включающий пока еще не функционирующие легкие, чрезвычайно слаб и обеспечивает лишь минимальное поступление крови к легким. Основной поток крови при этом направляется через открытый боталлов проток в аорту и затем к задним конечностям и плаценте. Основную нагрузку в эмбриональный период несет правое предсердие, практически перекачивающее кровь по всему организму.
С момента рождения появление легочного дыхания и раскрытие легочных капилляров открывает ток крови через легкие. Запустевают боталлов и венозный протоки. Повышение давления в левом предсердии вследствие наполнения его кровью ведет к закрытию овального отверстия. Таким образом, возникает кровообращение, характерное для внеутробного периода жизни. Разрастание эндотелия упомянутых выше сосудов, функционирующих в эмбриональном периоде, ведет к зарастанию и окончательному их запустеванию.
Иногда отмечается рождение щенков с незаросшим боталловым протоком, что представляет собой порок развития, и значительно снижает их жизнеспособность.
Рефлекторная деятельность во внутриутробном периоде характеризуется в ранний период сменой фаз развития, на протяжении которых можно наблюдать как локальные рефлекторные движения, так и появление обобщенных (генерализованных) рефлекторных ответов мышц туловища и конечностей.