В настоящее время считается: симбиогенез действует на нескольких уровнях. Большинство людей знакомо с «очистительной», или «санитарной», формой симбиоза, когда свирепые хищники вроде акул и морских окуней терпеливо ждут в очереди близ определенных мест у морского дна и позволяют мелким рыбкам и ракообразным очищать свою кожу и даже полость рта от мусора и паразитов. По очевидным причинам эта форма симбиоза названа «поведенческим» симбиозом. Метаболический симбиоз имеет место, когда симбионты обмениваются полезными веществами, как, например, растения с грибами. Любопытный симбиоз такого рода происходит у гигантских трубчатых морских червей, населяющих глубокие подводные расселины. Там, у глубоких разломов земной коры, где выходят на поверхность тектонические плиты, близ подводных вулканов, не имеющие рта трубчатые черви получают питательные вещества от бактерий, обитающих в их тканях, — а эти бактерии получают энергию от сульфида водорода, выделяемого подводными гидротермальными источниками (так называемыми «черными курильщиками»). Во многих случаях наличествуют одновременно и метаболический, и поведенческий симбиозы, например при опылении растений посредством насекомых либо птиц колибри, когда растение обеспечивает насекомое либо птицу нектаром, а подвижный партнер симбиоза транспортирует пыльцу к другим растениям, тем самым компенсируя их неспособность передвигаться.
Симбиоз работает и на третьем, более глубоком уровне — уровне так называемого «генетического» симбиоза. Эта книга и началась с его загадочного, захватывающего воображение примера — существования при непосредственном участии вируса изумрудно-зеленого слизня Elysia chlorotica.
История симбиологии насчитывает уже более века, и кажется весьма странным, что занимающиеся ею не рассматривали вирусы в качестве потенциальных симбионтов. В книге Саппа немного ссылок на работы по вирусам. Правда, в первое десятилетие после Второй мировой войны американский генетик Эдгар Альтенберг разработал симбиотическую теорию «вироидов», основанную на предполагаемом сходстве вирусов с невидимыми «обнаженными генами», или «плазмагенами», спрятанными в живых клетках. Альтенберг допускал, что вироиды могли играть роль в клеточной эволюции и что вызывающие рак вирусы могли в каждом пораженном пациенте возникать из вироидов, и ранее находившихся в клетках. Прозрения Альтенберга во многом оказались верными — но, к сожалению, он ошибался насчет природы вирусов. Вирусы — ни в коей мере не «обнаженные гены», и концепция «вироидов» так и не была принята биологией.
Завзятый борец с устоявшимися мнениями Рене Дюбо тоже пытался убедить коллег-вирусологов, что при определенных экологических условиях вирусы могут усилить выживательный потенциал носителя. Но в шестидесятых у провидца Дюбо не было технологий, позволяющих исследовать геном на молекулярном уровне, и его идеи не получили доказательств и не были приняты коллегами.
Приняв совет Ледерберга близко к сердцу, в последующие годы я уделил много внимания изучению симбиоза и его роли как эволюционной силы. Среди наиболее полезного из всего прочитанного мною были книги и статьи выдающегося биолога Линн Маргулис, профессора Массачусетского университета. Именно Линн Маргулис сыграла центральную роль в разработке современного понимания симбиоза. Я собрал целую библиотеку книг и статей по симбиологии, выпущенных за век с лишним существования этой дисциплины. И я понял: многие симбиологи заблуждались насчет самых основных черт природы вирусов, что существенно затруднило понимание их возможной роли как партнера в симбиозе.
Симбиоз, кстати, предполагает наличие двух взаимодействующих форм жизни либо организмов. Следовательно, чтобы рассуждать о возможном симбиозе с вирусами, стоит весьма внимательно рассмотреть возможность применения к вирусам терминов «форма жизни» либо «организм». И кажется, я нашел способ корректно применить эти понятия к вирусам. Даже самые закоренелые скептики согласятся: во время взаимодействия с носителем вирусы, несомненно, предстают «живыми». Биологам следует понять и принять: вирусы нужно рассматривать в рамках их жизненных циклов в естественной для них обстановке. Именно такой подход позволит рассматривать вирусы с эволюционной точки зрения как живые организмы.
Уяснение этого факта существенно облегчило мне выработку такого определения понятия симбиоза в применении к вирусам, которое было бы приемлемым как для вирусологов, так и для симбиологов. Изучая литературу по предмету, продолжая интервьюировать ведущих специалистов по двум этим дисциплинам, я постепенно оказался готовым экстраполировать хорошо проверенный концептуальный механизм симбиогенеза к вирусам, и, в частности, судить о вкладе вирусов в симбиогенез на генетическом уровне. Также мне пришло в голову рассмотреть симбиоз с точки зрения эволюции.
Дарвиновская теория предполагает линейный и вертикальный характер эволюции, новые виды, по ней, возникают от видов-предков подобно тому, как от основного ствола дерева отходят ветви. Симбиоз же предполагает «сеточность» эволюционной картины, горизонтальные связи между единовременно существующими различными формами жизни (принадлежащим не только к разным видам, но и, возможно, разным царствам живого). На первый взгляд может показаться: между симбиогенезом и современным дарвинизмом — ничего общего. Но это лишь на первый взгляд. Вопреки отчетливым различиям между механизмами, лежащими в основе этих двух эволюционных парадигм, симбиогенез не противоречит современному дарвинизму, и, в частности, дарвиновской концепции естественного отбора. Вопрос не в том, работает ли естественный отбор в случае симбиоза — поскольку, несомненно, он работает. Вопрос в том, каким именно образом он это делает в условиях, когда биологически взаимодействуют разные формы жизни.
Проще говоря, так ли естественный отбор работает в симбиогенезе, как он работает при мутационных изменениях генома? Для ответа рассмотрим два хорошо известных примера симбиоза.
Колибри обитают в зонах теплого климата обеих Америк. Более чем три сотни их видов нуждаются в ежедневной дозе нектара для поддержания жизни. Эволюция сделала крылья колибри способными удерживать птичку неподвижно в воздухе перед цветком и контролировать положение тела с исключительной точностью. Клювы колибри сделались одень длинными и тонкими, приспособленными к форме цветка, а длинные языки могут доставать до нектара в самой его глубине. Но и цветки приспособились к птичьим клювам. Один из наиболее ярких примеров симбиоза — фиолетовый саблекрыл, чей изогнутый клюв входит в цветок колумнеи, будто сабля в плотно подогнанные ножны. Такое соответствие клюва и формы цветка важно, поскольку оно обеспечивает взаимную выгоду: во-первых, только фиолетовый саблекрыл способен пить нектар из цветков колумнеи, а во-вторых, тычинки цветка колумнеи расположены таким образом, чтобы оставить пыльцу в нужном месте на лбу птицы и она оплодотворила следующий цветок. Из примера этого симбиоза видно: отбор работает также и для того, чтобы закрепить лучшие и выгоднейшие формы сотрудничества между организмами.
Если вернуться к уже упоминавшемуся «очистительному» поведенческому симбиозу, то видно: достижение взаимной выгоды подразумевает существенное изменение поведения и хищников, и санитаров. Хищник сдерживает голод и агрессию, пока рыбы и рачки, поедающие с его кожи паразитов, терпят страх и сдерживают желание удрать. Столь значительные перемены в поведении хищника и его потенциальной добычи должны быть закодированы в геномах партнеров такого симбиоза, как и изменения формы и поведения, обеспечивающие взаимное приспособление цветка и колибри. То есть снова перед нами естественный отбор, выступающий как орудие обеспечения лучшего взаимодействия партнеров в симбиозе. Оттого встает немаловажный вопрос о сосуществовании вирусов и их носителей: может быть, естественный отбор работает и на уровне вирус — носитель? Если да, то на какой стадии сосуществования вируса и его носителя происходит выход на общий эволюционный уровень, когда изменения в индивидуальном организме носителя и вирусе, находящемся в нем, приобретают устойчивый характер? Такой вопрос задал и попытался ответить на него выдающийся эволюционный биолог Джон Мейнард Смит, покойный ныне профессор университета Суссекса, убежденный сторонник современного дарвинизма.