Благодаря анализу особенностей питания разнообразных организмов стало ясно, что все три перечисленные типа пищеварения существуют на всех уровнях эволюционной лестницы - от бактерий до млекопитающих. Однако в зависимости от ряда причин, в том числе от типов питания, может доминировать один из них. Все многообразие пищеварительных механизмов обусловлено сочетанием трех основных типов пищеварения. Предполагается, что они возникли на ранних стадиях формирования жизни на основе механизмов, обеспечивающих эндогенное питание. Из двух разновидностей внутриклеточного пищеварения (молекулярного и везикулярного) последний появился лишь у эукариотов и представляет собой, как упомянуто выше, комбинацию микрополостного и мембранного пищеварения.
Следует заметить, что у некоторых насекомых первая стадия пищеварения протекает не только вне пищеварительной полости, но даже за пределами организма. Однако это только кажущееся противоречие. Хотя такие насекомые начинают переваривать свою жертву еще до поглощения, вводя свои ферменты в ее тело, ясно, что это - определенная модификация внеклеточного полостного пищеварения. Существуют и еще кажущиеся исключения. Так, многие кишечные паразиты потеряли способность секретировать пищеварительные ферменты. Однако внеклеточное пищеварение у них происходит за счет ферментов хозяина. Более того, у ряда паразитов часто адсорбируются ферменты хозяина для реализации промежуточных этапов мембранного пищеварения (обзоры: Уголев, 1985; Уголев и др., 1985).
В большинстве случаев усвоение пищевых веществ требует участия симбионтов - бактерий и простейших (см. 1.3.5). Таким путем ряду организмов удалось приспособиться к потреблению целлюлозы, шерсти, хитина и других материалов, не гидролизуемых собственными ферментами. Однако и здесь взаимодействуют известные типы пищеварения у макроорганизма и его симбионтов.
1.3.5. Симбионтное пищеварение и питание
Особое место среди других механизмов переваривания пищи занимает симбионтное пищеварение, т.е. пищеварение за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта. Оно присуще почти всем многоклеточным организмам и отчетливо проявляется у растительноядных жвачных. Симбионтное пищеварение характерно и для других животных, подобных истинным жвачным, например для верблюда, ламы и др. Этот тип пищеварения широко распространен также у беспозвоночных, например у насекомых. Симбионтное пищеварение подробно охарактеризовано в ряде капитальных обзоров (Prosser, Brown, 1967; Сравнительная физиология..., 1977; Schmidt-Nielsen, 1982; Martin, 1989; Williams, 1989, и др.).
Как правило, пищеварительный тракт макроорганизма заселен бактериями и простейшими, которые частично или полностью снабжают организм хозяина необходимыми органическими веществами, в том числе витаминами, незаменимыми аминокислотами и др. Симбионтами некоторых животных, например моллюсков, актиний, кораллов, могут быть также водоросли - зооксантеллы и зоохлореллы, поставляющие пищевые вещества хозяину. Интересно, что у хищных насекомых симбионты отсутствуют, тогда как у тех, кто потребляет сок растений, симбионтное пищеварение играет весьма важную роль.
Анализ различных форм и модификаций симбионтного пищеварения позволил выделить в нем два фундаментальных биологических механизма: 1) первичные пищевые вещества разрушаются ферментами бактерий и простейших, а образующиеся продукты гидролиза используются преимущественно организмом хозяина; 2) бактерии и простейшие не только разрушают первичные пищевые продукты, но и утилизируют их, тогда как хозяин поглощает вторичную пищу, состоящую из структур симбионтов. Первый механизм точнее было бы назвать симбионтным пищеварением, а второй - симбионтным питанием в сочетании с симбионтным пищеварением. Животные со специализированными симбионтами, способными использовать метан и серу, оказались в начале трофической цепи в биологических изолятах на дне океанов, где наблюдалась высокая вулканическая активность. В этом случае существуют выходы метана или сероводорода, которые служат внешними источниками энергии подобно свету.
Симбионтные взаимодействия широки и разнообразны. Например, приспособление жвачных к использованию грубых растительных кормов во всех случаях связано с действием на эти субстраты симбионтов. Можно не считать преувеличением, что существование таких организмов в основном базируется на использовании симбионтных процессов.
При рассмотрении симбионтных питания и пищеварения взаимодействия бактериальной флоры и организма-хозяина анализируются обычно на примере человека и высших животных, преимущественно жвачных. Однако для понимания механизмов питания и пищеварения в естественных условиях, а также для формирования новых оптимальных искусственных условий целесообразно анализировать весь круг явлений, известных среди организмов. Нутритивные симбиозы известны уже у простейших, в которые вселяются бактерии и некоторые водоросли, обеспечивающие их продуктами фотосинтеза. Среди многоклеточных организмов уже у кишечнополостных обнаруживаются зоохлореллы и зооксантеллы, синтезирующие углеводы и снабжающие организм хозяина дополнительным кислородом.
Организмы, содержащие симбионты, более устойчивы к пищевому голоданию и недостатку кислорода. Можно думать, что во многих случаях быстрота адаптации и, следовательно, возможность изменения трофической ниши связаны не только, а иногда и не столько с изменением пищеварительных характеристик самого хозяина, сколько с изменением ферментных характеристик микрофлоры, населяющей желудочно-кишечный тракт (см. гл. 3). Много ярких примеров этому мы видим у насекомых. Так, питание шерстью или шелком зависит от формирования специфической кишечной флоры и по своему механизму является адаптацией на уровне бактериальной флоры. Следовательно, необходима разгадка того, каким образом организм хозяина культивирует нужный тип микрофлоры и затем передает потомству иногда чистую или почти чистую и хорошо стабилизированную культуру бактерий. Более того, образование экзотических трофических ниш и заполнение трофических пустот также в ряде случаев связаны с приобретением и культивированием соответствующих симбионтов.
Нельзя исключить, что в составе нормальной флоры желудочно-кишечного тракта всегда присутствуют «случайные» загрязняющие бактерии, способные утилизировать и расщеплять нехарактерные для данной популяции пищевые субстраты. Таким путем, вероятно, происходят эволюция питания и приспособление организмов к новым трофическим нишам. Кроме того, у многоклеточных организмов в пределах пищеварительного аппарата могут существовать своеобразные трофические цепи, что обеспечивает многие важнейшие эволюционные и экологические перестройки. Например, термиты, питающиеся преимущественно древесиной, обеспечивают свои потребности в белке за счет включения в кишечную флору азотфиксирующих бактерий. По-видимому, благодаря присутствию в желудочно-кишечном тракте азотфиксирующих бактерий действительно возможны подлинная фиксация атмосферного азота и включение его в биологический цикл, минуя промежуточные звенья растительной трофической цепи. Этот пример является многообещающим и демонстрирует недостаточно изученную, но исключительно важную сторону эволюции процессов питания и пищеварения в животном мире.
1.3.6. Индуцированный аутолиз
Ранее нами было высказано предположение о важной роли так называемого индуцированного аутолиза в ассимиляции пищи. Согласно нашей гипотезе, этот тип пищеварения, при котором объект питания в естественных условиях обеспечивает собственное переваривание и усвоение, является наиболее древним механизмом начальной переработки пищевых веществ у многоклеточных организмов. Индуцированный аутолиз реализуется собственными ферментами пищевого объекта, а пищеварительные ферменты хозяина создают благоприятные условия для их действия. Однако до последнего времени считалось, что аутолиз играет незначительную роль в общем пищеварительном процессе, так как начальные этапы пищеварения осуществляются в основном в полости желудочно-кишечного тракта высших организмов секретируемыми ферментами хозяина, а промежуточные и заключительные - в результате мембранного пищеварения.