Рис 52. Различные морфологические касты муравьев pheidole kingi înstabilis: a-f- рабочие муравьи, g самка-«царица», h — самец

Механизм структурного сопряжения у большинства общественных насекомых связан с обменом некоторыми веществами. Таким образом, речь идет о химическом сопряжении. Действительно, между членами колонии муравьев устанавливается непрерывный поток обмена продуктами секреторной деятельности: при каждой встрече муравьи обмениваются некоторой долей содержимого своих желудков. Мы можем про следить за этим, наблюдая за муравьиной дорожкой в саду. Вследствие этого непрерывного химического потока, называемого трофаллаксисом (рис 53), возникает распределение по всей популяции некоторого количества веществ (в том числе гормонов), ответственных за дифференциацию и распределение ролей. Например, царица остается царицей до тех пор, пока она определенным образом питается, а вырабатываемые ею вещества распределяются среди членов колонии. Если царицу удалить из муравейника, то гормональный дисбаланс, вызванный ее отсутствием, тотчас же приведет к изменению питания личинок, и из них разовьются царицы. Все онтогенезы различных членов колонии муравьев связаны в коонтогенетичес-кий структурный дрейф, поскольку они протекают в сети непрерывно изменяющихся трофаллактических взаимодействий. В колонии муравьев онтогенез каждой особи согласуется с онтогенезами других особей.

Рис 53 Механизм сопряжения у общественных насекомых- трофаллак-сис (взаимное кормление)

Детальные процессы и механизмы, определяющие образование каст, способы кооперации различных видов, территориальную организацию и многие другие аспекты в жизни общественных насекомых стали предметом многочисленных исследований и поныне остаются неиссякающим источником сведений, позволяющих обнаруживать самые неожиданные формы структурных сопряжений у общественных насекомых. Следует отметить, что всем зтим формам поведения в определенной степени присуща жесткость и отсутствие пластичности, что неудивительно, поскольку насекомые (как и многие другие беспозвоночные) по существу организованы на основе внешней брони из хитина. Внутри брони заключены мышцы, которые приводят ее в движение. Такое строение влечет за собой ограничение максимальных размеров, которых может достигать насекомое, а следовательно, и размеров его нервной системы Вследствие этого насекомые не различаются сколько-нибудь значительно по своему индивидуальному поведению или способности обучаться. Позвоночные же, обладая внутреннем скелетом, к которому крепятся мышцы, способны расти значительно дольше и не столь ограничены в размере. Тем самым открывается возможность для появления более крупных организмов (с большим числом клеток) с более развитой нервной системой, делающей возможным большее разнообразие состояний и более разнообразное поведение.

Представим себе стадо копытных, например антилоп, живущее в горах. Если нам случится приблизиться к нему, то едва мы подойдем на расстояние в сотню ярдов, как все стадо умчится прочь. Обычно животные убегают, пока не достигнут какого-нибудь более высокого места. Там они останавливаются и снова начинают наблюдать за окрестностями. Перебираясь с вершины на вершину, стаду приходится пересекать долины, где обзор затруднен. При этом можно наблюдать четко выраженный образец социального сопряжения: впереди стада движется вожак, за ним следуют самки и молодняк. Другие самцы замыкают шествие, а один самец остается позади на ближайшей вершине и следит за обстановкой, пока стадо спускается в долину. Как только стадо поднимается на новую возвышенность, «сторож» присоединяется к нему (рис. 54).

Как и в случае общественных насекомых, жизнь при наличии сопряжений третьего порядка, или, для краткости, общественная жизнь, позволяет отдельным позвоночным (млекопитающим в приведенном выше примере) участвовать в отношениях и видах деятельности, возникающих в процессе координации поведения в остальном независимых организмов. Такая координация может осуществляться посредством любого вида взаимодействий — химического, визуального, акустического и т. д.

Структурные различия, которые проявляются в различных ролях, исполняемых членами групп у млекопитающих, часто кажутся нам менее заметными, чем структурные различия у муравьев или термитов, поскольку речь идет скорее о кратковременных изменениях внешнего вида или позы, чем о стойких изменениях формы тела. В качестве примера сошлемся хотя бы на поведение молодого самца антилопы, охраняющего стадо. Нечто аналогичное мы наблюдаем у волков, которые координируют свое поведение, принимая различные позы (оскаливая зубы, прижимая уши,

Рис. 54 Бегство как социальное явление у оленей

Рис 55. Охота как социаль ное явление у волков махая хвостом). Организованные в стаю, волки способны преследовать, загонять до изнеможения и убивать крупного лося (рис. 55), т. е. делать то, что недоступно им в одиночку. Волки — хороший пример гибкости, проявляемой млекопитающими для достижения координации своего поведения.

У позвоночных мы наблюдаем различные типы взаимодействия, главным образом визуального и акустического. Такое взаимодействие позволяет им породить новый круг явлений, недоступных одиночным, изолированным друг от друга животным. В этом отношении позвоночные обладают сходством с общественными насекомыми, но, благодаря развитой нервной системе и визуально-акустическому сопряжению, отличаются от них большей гибкостью.

Аналогичная ситуация наблюдается и у приматов. Например, в африканской саванне обитают павианы, чье групповое поведение в природной среде (весьма существенно отличающееся от их поведения в неволе), ставшее предметом тщательного изучения, проявляется в постоянном и многократном взаимодействии, которое может быть визуальным (позы), тактильным или осуществляться с помощью жестов^[12]. При этом устанавливается динамическая система иерархических отношений, которая обусловливает согласованность действий членов группы, проявляющуюся во время миграций павианов или их встреч с хищником, например, сс

Рис. 56. Группа бабуинов в движении львом. Когда группа переходит с места на место, доминирующие самцы и самки, а также детеныши, перемещаются в центр. Остальные самцы, взрослые и подростки, и самки располагаются в головной части группы и замыкают шествие (рис. 56). Ежедневно на протяжении многих часов павианы играют или ухаживают друг за другом, пребывая в непрерывном взаимодействии. В таких группах мы наблюдаем то, что принято называть проявлением индивидуальных темпераментов: одни павианы раздражительны, другие заторможены и т. д. Все это поведенческое разнообразие накладывает неповторимый отпечаток на каждое стадо павианов; каждая особь непрерывно подстраивает свое поведение под сеть взаимодействий, которую группа формирует в соответствии со своей динамикой, с историей структурных сопряжений в стаде. Несмотря на различия, в группе павианов складывается определенный стиль организации, стиль, который обобщается от группы к группе и поэтому отражает филогеническую линию, разделяемую всеми группами

Рис. 57. Схема распределения особей у бабуинов и шимпанзе

1, Распределение, характерное для бабуинов, обитающих в саванне

2. Распределение, характерное для шимпанзе, обитающих в джунглях.

Сплошная линия — граница замкнутой группы; ил риховая линия — границ* открытой группы