Что выбрать: продуктивность или устойчивость биогеоценозов?

— Биогеоценоз, экосистема — это нечто вечное? Если не во всех случаях возможно их четко выделить в натуре, то, по крайней мере, они хотя бы не исчезают, как призраки на рассвете?

— А есть ли вообще что-либо незыблемое на нашей Земле? Помните, как у Гераклита: «Все вечный прилив и отлив…»

Нет надобности погружаться в глубь веков и сравнивать современный облик Земли с ее обликом хотя бы во времена палеолита для того, чтобы убедиться в правоте философа, Да и слишком длительные экскурсии в прошлое могут увести нас в сторону от цели. Нас интересуют перемены, которые происходят или могут происходить с растительным и животным миром за десятки, в крайнем случае — за сотни лет. Перемены, вызванные в основном внутренними законами развития биогеоценозов.

Наверное, каждый из нас может вспомнить какие-нибудь уголки природы, изменившиеся у него на глазах. И не только под влиянием человека — таких примеров сейчас даже слишком много, — а как бы сами собой. Например, удаленный уголок речной поймы, в котором вам пришлось быть в последний раз лет восемь-десять назад. Вы вновь навестили его нынешним летом и почти не узнали. И не из-за того, что там все «преобразовано» туристами, путешествующий люд еще не прознал об этом Эльдорадо. Тут действовали какие-то другие силы.

Первое, что вам бросилось в глаза, это отсутствие векового осокоря, под которым вы ставили палатку. Его рухнувший ствол дотлевает на берегу. Находившаяся прежде под деревом лужайка густо поросла какой-то высокой травой. Ольшаник поднялся в том месте берега, где вы без всяких помех забрасывали десяток донных удочек, вовсю раскручивая живцов. Узкий и чистый прежде затон ближайшей старицы (прекрасное, карасиное местечко!) теперь затянут непробиваемым телорезом. Зато большой плес старицы, ранее сплошь покрытый этим неприятным растением, сейчас совершенно чист. А вообще же — и это главное — озеро как-то съежилось, сплавины по его берегам стали значительно шире и угрожающе наступают на зеркало воды. Долго вы еще будете приглядываться к изменившемуся месту, думая о том, что в природе все и на самом деле движется, изменяется. Но куда, почему, по каким законам?

В конце прошлого века немецкий ученый Е. Варминг писал: «В прежнее время растительные сообщества рассматривались как устойчивые, находящиеся в покое, законченные в своем развитии и мирно живущие друг возле друга группы. В действительности таких отношений в растительном мире не существует. Везде и беспрерывно идет между растительными сообществами борьба; каждое отдельное сообщество постоянно стремится вторгнуться в область других, и каждое небольшое изменение в жизненных условиях тотчас же нарушает устойчивое до сих пор равновесие, вызывает немедленно перемещения и изменения во взаимных отношениях групп».

Е. Варминг довольно точно охарактеризовал то явление, которое мы с вами обнаружили в уголке речной поймы, на которое до него почему-то не обращали серьезного внимания. Можно выправить некоторые оттенки, использовать современную терминологию — факторы среды, фитоценозы, биоценозы и т. д. Однако исходная концепция обозначена правильно: природные сообщества изменчивы, подвижны, зависят от внешних и внутренних факторов. Процесс последовательной смены природных сообществ получил название экологической сукцессии.

Прежде чем более подробно поговорить о сукцессиях, играющих важнейшую роль в развитии живой природы, давайте вспомним об одном термине. Мы уже убедились в том, что популяции стремятся к устойчивому состоянию, гомеостазу, гармонирующему — в каждый отдельный момент — с состоянием окружающей среды. Оказывается, он желателен для всех уровней организации живой материи, а не только для популяций. Вернее было бы начать с того, что к гомеостазу стремятся и отдельная клетка, и целые организмы. Постоянство внутренней среды, поддерживаемое сотнями сложнейших физиологических механизмов, — необходимое условие для их нормальной жизнедеятельности.

Биоценозы, представляющие четвертый, высший, уровень организации живой материи, не составляют в этом роде исключения; они также стремятся к гомеостазу и сукцессии — их путь к нему (слова «желают», «стремятся» употребляются здесь, конечно, с оговоркой; к состоянию гомеостаза организмы и сообщества приводит автоматически действующая совокупность механизмов, от сравнительно простых физико-химических до сложных, связанных с высшим поведением животных). Усложнить свою структуру, накопить максимальную биомассу, уравновесить поступление энергии извне с ее затратами на поддержание жизнедеятельности — вот основная «цель» любого сообщества. Еще раз перечислю признаки стабильной, устойчивой, экосистемы: сложная структура, включающая наибольшее возможное при данных условиях число видов и популяций; максимальная биомасса; относительное равновесие между приходом и расходованием энергии. Наверное, уместно будет упомянуть здесь о том, что в таких биогеоценозах, или экосистемах, имеется наименьший уровень продуктивности. Биомасса большая, а продуктивность низкая. Почти вся поступившая в них энергия расходуется на поддержание процессов жизнедеятельности.

Речь не случайно идет здесь так подробно о признаках стабильных экосистем. Знание особенностей динамики биогеоценозов лежит или должно лежать в основе научного управления ими. Не будет преувеличением сказать, что на них должно базироваться все современное природопользование.

Незаметно мы довольно сильно опередили ход событий; не показав последовательную смену сообществ, сиречь сукцессию, сразу же обратили внимание на ее конечный этап. Но, быть может, это и к лучшему — будем все время помнить о том, к чему «стремятся» биогеоценозы и почему так важно знать их «цель».

Во время экскурсии в изменившийся уголок поймы реки мы мельком упомянули об упавшем осокоре. О чем тут, кажется, рассуждать! Подошло время, дерево состарилось, ослабело. Ветер, бушевавший в грозовую августовскую ночь, поверг его наземь. Вот они, останки великана, почти уже превратившиеся в труху. Один взгляд на них, мимолетное сожаление — и дальше. А между тем падению дерева предшествовали существенные экологические события. Они происходят и сейчас. Но сколько бы мы ни всматривались в распавшийся ствол дерева, мы не заметим ничего особенного. Нужны специальные длительные наблюдения.

Стоит дерево в расцвете сил, и все ему кажется нипочем. Попробуют напасть на него насекомые — бесполезно, оно ответит на их атаки истечением сока, выделением фитонцидов, мобилизацией всех защитных средств. Но вот здоровье дерева пошатнулось или натиск врагов оказался слишком уж сильным. Группа насекомых заболонников резко активизировала свою деятельность и нарушила в нем устойчивое равновесие жизненных процессов. Сняв кору с дерева, можно увидеть причудливый орнамент из ходов заболонников-разрушителя, струйчатого и других. Они похожи на щупальца актиний, стянутых посредине скрепкой — маточным ходом. Затем приступают к работе сверлящие насекомые. Они проделывают отверстия в стволе дерева. У стволовых вредителей — короедов, усачей, златок — свои, четко очерченные вкусовые симпатии и антипатии. Одни любят совершенно свежую древесину, другие — подсохшую, третьи питаются уже мертвой лубяной тканью. Разумеется, от этого зависит и порядок их атак.

Наступает черед гнилостных грибов, их предшественники подготовили соответствующие условия для появления этих организмов. Постепенно изменяется физический и химический состав дерева, вначале тяжело больного, а затем уже и погибшего, увеличивается число форм, живущих за счет разрушения дерева или за счет грибов, которые в значительной мере вызывали это разрушение. Потом, когда дерево уже лежит на земле, все больше становится число видов, живущих в почве. И наконец, дерево «возвращается» в землю.

Это микросукцессия, без которой были бы невозможны сукцессии в сообществах. В ней всему есть свой черед: гнилостные грибы не могут завладеть живым деревом, животные, питающиеся мертвой лубяной тканью, не выйдут на арену раньше тех, которые предпочитают подсохшую древесину. Жизнедеятельность первых волн организмов подготавливает условия для наступления следующих волн и… способствует ухудшению собственных условий обитания. Такова диалектика жизни.