Оплодотворение традиционно считают началом развития. И действительно, только после слияния гаплоидного яйца и гаплоидного сперматозоида образуется диплоидная зигота — фактически самый ранний зародыш. У большинства видов животных неоплодотворенное яйцо не способно к развитию, хотя из этого правила существует довольно много исключений. Мы уже говорили, что у пчел все самцы (трутни) развиваются из неоплодотворенных яиц. Пчелиная матка осеменяется один раз, и все спермии хранятся в особом семяприемнике, соединенном с яйцеводом тонким каналом. Яйца, проходя но яйцеводу, оплодотворяются одним из спермиев, поступающим из семяприемника. Из такого яйца развивается самка. Если матка «по своему желанию» перекроет канал семяприемника, проходящие яйца окажутся неоплодотворенными. И тогда из них разовьются гаплоидные самцы — трутни. Этот механизм позволяет регулировать количество самцов в улье: их больше перед роением, когда создаются новые пчелиные семьи, и меньше, когда необходимости в неработающих трутнях нет.

Можно назвать и другие примеры нормального развития, осуществляющегося без участия самца — партеногенетически. Такие случаи описаны, например, у дафний и ящериц.

Партеногенетическое развитие нередко удается получить искусственно, активируя яйца различными способами: нагреванием, уколом, воздействием кислотами, щелочами. При этом гаплоидные зародыши обычно развиваются ненормально и погибают в эмбриогенезе или вскоре после выхода из оболочек. Однако партеногенетические зародыши не всегда гаплоидны. В природе существует так называемая однополая форма серебряного карася, состоящая из одних самок. Яйца этих рыб осеменяют самцы другой, двуполой формы серебряного карася или даже самцы других видов рыб. Их сперматозоид, хотя и проникает в яйцо, не включается в развитие: он играет лишь роль активирующего сигнала, побуждающего яйцо к партеногенетическому развитию.

У однополой формы серебряного карася одно из делений мейоза подавляется, развивающиеся зародыши сохраняют тот же набор хромосом, что и материнский организм, и из них вырастают нормальные самки. Они содержат в точности те же гены, что и их матери, бабушки, прабабушки и т. д.

В некоторых случаях искусственным образом удается получить диплоидных партеногенетических зародышей, развитие которых происходит совершенно нормально. Так, в нашей стране Б. Л. Астауров и В. А. Струнников разработали и успешно внедрили в практику методы получения диплоидного партеногенетического потомства тутового шелкопряда.

Можно, по-видимому, сказать, что оплодотворение не является совершенно обязательным этапом развития. Действительно, биологическая роль оплодотворения в сочетании с мейозом состоит в обмене генетической информацией между членами одной популяции и создании тем самым новых разнообразных генетических комбинаций. Такой обмен очень важен для эволюции вида, но не для развития каждой отдельной особи. Однако для того чтобы процесс оплодотворения не был «забыт», яйца большинства животных устроены так, что не могут развиваться без оплодотворения. Яйцо становится способным к развитию только после активации, которая в норме осуществляется сперматозоидом. И только в тех редких случаях, когда биологически важнее и выгоднее обойтись без оплодотворения, создаются специальные механизмы, позволяющие развиваться неоплодотворенным яйцам.

Итак, оплодотворение выполняет две функции — генетическую и активационную. Как мы убедились, без первой иногда можно обойтись, а вторую можно заменить искусственными воздействиями.

Генетически «необходимо», чтобы женское ядро соединилось с одним мужским ядром, т. е: чтобы в самом оплодотворении участвовал только один сперматозоид. Вместе с тем «желательно», чтобы оплодотворялось каждое или почти каждое яйцо. Это создает сложную ситуацию. С одной стороны, спермиев должно быть много, чтобы вероятность их встречи с яйцом была достаточно велика. Но с другой стороны, нельзя, чтобы в оплодотворении участвовало более одного мужского ядра. В природе решение этой проблемы достигается двумя способами. При физиологической полиспермии в яйцо проникает сразу несколько сперматозоидов. Они образуют мужские ядра, но только одно из них, расположенное ближе других к ядру яйца, сливается с ним, т. е. участвует в собственно оплодотворении. Остальные мужские ядра в развитии участия не принимают и постепенно дегенерируют. Механизм такого их подавления неизвестен.

Однако у большинства видов животных в яйцо проникает только один спермий (физиологическая моноспермия) и существуют специальные механизмы, препятствующие вхождению других. Если у этих видов в яйцо проникают несколько сперматозоидов, то дальнейшее развитие нарушается и зародыш обычно погибает.

В процессе оплодотворения надо различать три этапа: встреча спермия и яйца, проникновение спермия в яйцо и слияние мужского и женского ядер. Разные виды животных сильно различаются по биологии оплодотворения, строению яиц и сперматозоидов и по механизмам, препятствующим полиспермии. Мы обсудим только наиболее хорошо известные данные, полученные на морских ежах, рыбах и амфибиях.

У рыб во время нереста самцы и самки обычно находятся в непосредственной близости друг от друга. Самка мечет икру, а самец в это же время выделяет спермии. Нередко это происходит в текущей воде. В таких условиях для оплодотворения необходимо, чтобы встреча гамет осуществилась в течение нескольких секунд. Однако в это время вокруг яиц создается высокая концентрация сперматозоидов, которые недолго, но активно движутся. Вероятность встречи гамет велика, и благодаря этому достигается высокий процент оплодотворения. Но вместе с тем возрастает вероятность того, что одновременно достигнет яйца не один, а много сперматозоидов. Поэтому у костистых рыб оболочка яиц имеет единственное отверстие — микропиле, в которое может войти только один сперматозоид. Проблемы полиспермии у костистых рыб просто нет. У осетровых рыб в оболочке яйца несколько микропиле и такая проблема возникает. Но в полной мере эта проблема «стоит» перед яйцами морского ежа, у них же ее «решение» лучше всего изучено.

У морских ежей половые продукты — яйца и спермии — также выбрасываются прямо в воду, причем самцы и самки могут находиться друг от друга на значительном расстоянии. Вероятность встречи спермии с яйцом в этих условиях не слишком велика. В связи с этим вся поверхность яйца способна реагировать со сперматозоидом, и эта способность сохраняется много часов.

Спермии морских ежей могут двигаться в воде долгое время, иногда более суток. Таким образом, низкая концентрация их вокруг яиц может компенсироваться большей поверхностью яйца, доступной для спермиев, и большим временем готовности гамет к встрече друг с другом. Но у морских ежей самка и самец могут оказаться и вблизи друг друга. Тогда концентрация спермиев вокруг яйца станет настолько высокой, что несколько спермиев смогут достигнуть яйца почти одновременно. В этих условиях для яйца возникает реальная опасность полиспермии.

С первого взгляда кажется очень вероятным, что яйца могут привлекать к себе спермии, выделяя какие-нибудь привлекающие вещества. Однако механизмы такого рода — хемотаксис — были обнаружены только у некоторых гидроидов и у низших растений (папоротники, мхи, оплодотворение которых происходит в воде). Женские половые клетки этих организмов выделяют в воду яблочную кислоту, и их сперматозоиды способны направленно двигаться в сторону более высокой концентрации этого вещества. У животных (кроме гидроидов) встреча яйца и сперматозоида происходит случайно.

Сперматозоиды животных движутся беспорядочно по траектории, напоминающей спираль. Их движение осуществляется благодаря энергии АТФ, синтезируемой митохондриями и преобразованной в механические движения хвоста. В зависимости от вида животного, среды и температуры спермин способны двигаться различное время — от минуты до часов или даже суток. Скорость их поступательного движения также колеблется от 3 до 20 мм/мин. У видов, у которых отложенные в воду яйца дольше сохраняют способность к оплодотворению, спермии также способны двигаться большее время.