Характерной особенностью биосферы является мозаичность ее строения. Жизнь, будучи организована в планетарном масштабе, функционирует в пределах отдельных «квантов» биосферы. В 1935 г. английским ученым Артуром Дж. Тэнсли (1871—1955) они были названы экосистемами. Согласно современному определению Д. В. Панфилова, «экосистемы — это комплексы взаимосвязанных популяций разных видов живых существ и изменяемой ими абиотической среды, обладающие способностью к саморегуляции и самовозобновлению всех главных компонентов их биоты». Размеры экосистемы очень различны: «от кочки до оболочки», по шутливому выражению географа и писателя Юрия Константиновича Ефремова. Их протяженность на суше, например, варьирует от нескольких метров (песчаные дюны, микродепрессии в степях и полупустынях, небольшие блюдечки озер в тундрах) до нескольких километров (солончаки, однородные участки степей, лесов и т. д.). Экосистемой глобального масштаба является биосфера Земли. Подобно биосфере, экосистемы всех рангов биоцентричны.
В советской научной литературе иногда употребляется также термин «биогеоценоз», предложенный в 1940 г. академиком Владимиром Николаевичем Сукачевым (1880—1967). Согласно его определению, биогеоценоз — это участок биосферы, через который не проходит ни одна существенная биоценотическая, микроклиматическая, гидрологическая, почвенная, геоморфологическая или геохимическая граница. Впоследствии биогеоценоз стали определять как экосистему в пределах фитоценоза, считая, что категории экосистемы и биогеоценоза совпадают на уровне растительного сообщества. По существу же, эти понятия близки и различаются главным образом в деталях. При этом понятие экосистемы является более гибким, и в дальнейшем изложении мы будем пользоваться главным образом этим термином.
Несмотря на свою относительную замкнутость, экосистемы тесно связаны между собой. Тому имеется много доказательств. Самое простое: мы круглый год потребляем кислород, а выделяется он растениями только во время вегетационного периода, который лишь в тропическом поясе продолжается круглогодично. В остальное время мы расходуем кислород, поставляемый растениями противоположного полушария. Есть и более печальные свидетельства глобальной интегрированности биосферного круговорота: в теле антарктических пингвинов найден ДДТ (который, конечно, никогда не применялся в Антарктиде), а в молоке европейских женщин радиоактивный стронций появлялся регулярно через четыре месяца после каждого испытания атомного оружия на атоллах Тихого океана.
Основными элементами, участвующими в биосферном круговороте, являются водород, кислород, углерод, азот, кальций, калий, кремний, фосфор, сера, стронций, барий, железо, марганец, цинк, молибден, медь и никель. Круговороты химических элементов, вызванные деятельностью живого вещества, получили название биогеохимических циклов. Их исследованию в настоящее время уделяется большое внимание в связи с проблемами охраны окружающей среды.
Гетерогенность строения биосферы, ее «мозаичность» определяются и наличием в ней регионов с различной биогеохимической специализацией или, как их первоначально называли, биогеохимических провинций. Это понятие было введено в 1936 г. В. И. Вернадским и А. П. Виноградовым в их совместном докладе «Геохимические провинции и заболевания» и в дальнейшем развито последним. По определению Виноградова, под биогеохимическими провинциями понимаются области на поверхности Земли, различающиеся по содержанию (в их почвах, водах и т. п.) химических элементов (или соединений), с которыми связаны определенные биологические реакции со стороны местной флоры и фауны. Впоследствии членом-корреспондентом ВАСХНИЛ Виктором Владиславовичем Ковальским (1899—1984) была составлена карта биогеохимического районирования СССР, первая редакция которой была опубликована в 1954 г., а последняя — в 1982 г.
Глобальный биогеохимический круговорот в биосфере не является замкнутым. Степень воспроизводства отдельных циклов достигает 90—98%. В масштабе геологического времени неполная замкнутость биогеохимических циклов приводит к дифференциации элементов и накоплению их в атмосфере, гидросфере или метабиосфере Земли. Эти несколько процентов вещества, ускользающие из круговорота, и составляют тот «выход в геологию», о котором мы уже упоминали.
Однако «геология» стоит не только на «выходе», но и на «входе» биогеохимического круговорота. Одним из первых обратил на это внимание знаменитый немецкий геолог Иоганнес Вальтер (1860—1937), который писал: «Биосфера образует своеобразную переходную зону между атмосферой, гидросферой и литосферой. Углекислота воздуха в виде твердых ископаемых углей так же могла принимать участие в составе земной коры, как и когда-то растворенная в воде известь…» Развивая это положение на материале современных данных, известный советский геохимик, лауреат Золотой медали им. В. И. Вернадского, член-корреспондент АН СССР Александр Борисович Ронов пришел к выводу о значительной «открытости» биогеохимического круговорота и о необходимости постоянного поступления в него углекислоты из недр. А. Б. Ронов сформулировал следующий «геохимический принцип сохранения жизни»: «Жизнь на Земле и других планетах при прочих равных условиях возможна лишь до тех пор, пока эти планеты активны и происходит обмен энергией и веществом между их недрами и поверхностью».
Непрерывному круговороту в биосфере подвергаются только вещества, в то время как для энергии можно говорить лишь о направленном потоке. Поступающая в биосферу солнечная энергия частично расходуется на синтез органического вещества. Биосфера — это «фабрика макромолекул»: фотоавтотрофные организмы, поглощая солнечную энергию, путем фотосинтеза превращают низкомолекулярные, бедные энергией неорганические вещества в высокомолекулярные, богатые энергией органические соединения и снабжают ими все живое.
Передаваясь с одного трофического уровня на другой, энергия постепенно рассеивается. После окончательного разложения органических остатков энергия частично накапливается в земной коре в виде алюмосиликатов, которые академик Н. В. Белов (1891—1982) назвал «геохимическими аккумуляторами». Говоря о пронизывании внешней оболочки Земли солнечной энергией, Н. В. Белов привел пример с бриллиантом. Когда на бриллиант падает свет, одна часть его отражается от граней драгоценного камня, а другая попадает внутрь и способна вырваться наружу только после многократных отражений от внутренних граней. Такого же рода странствиям (в масштабе геологического времени) подвергается и солнечная энергия, аккумулированная живым веществом.
Для иллюстрации различий превращений энергии и вещества в биосфере известные советские исследователи и популяризаторы науки — безвременно скончавшийся Петр Петрович Второв (1939—1979) и Николай Николаевич Дроздов, которого мы часто видим на экранах телевизоров в качестве ведущего передачи «В мире животных», — использовали наглядный образ — водяную мельницу. Колесо ее вертится и вертится, оставаясь на месте, и символизирует запас вещества в биосфере. Однако для того, чтобы колесо вертелось, нужен постоянный приток воды. Подобно этому, поток солнечной энергии, поступающий из космоса, крутит «колесо жизни» на нашей планете.
Насколько же быстро крутится это колесо? Во времена Вернадского это не было известно, однако сейчас на такой вопрос уже можно ответить.
Обновление всего живого вещества биосферы Земли осуществляется в среднем за 8 лет. При этом вещество наземных растений (фитомасса суши) обновляется примерно за 14 лет. В океане циркуляция вещества происходит во много раз быстрее: вся масса живого вещества обновляется за 33 дня, в то время как фитомасса океана — каждый день! Процесс полной смены вод в гидросфере осуществляется за 2800 лет. В атмосфере смена кислорода происходит за несколько тысяч лет, а углекислого газа — за 6,3 года. Эти цифры показывают, что геохимический эффект деятельности живого вещества в биосфере проявляется не только в течение геологического времени (миллионы и миллиарды лет), но ясно выражен даже в пределах времени исторического (тысячи лет и менее).