А = S*σ*Δl, (2.6)

где S — площадь поперечного сечения мышцы; σ — сила, развиваемая мышечным пучком единичного сечения.

Обширный экспериментальный материал свидетельствует, что у всех животных величина σ очень близка. Это объясняется универсальностью строения элементарного мышечного волокна (миофибриллы) и тождественностью молекулярного механизма его сокращения. Поскольку гомологичные мышцы в среднем укорачиваются на одну и ту же долю (примерно на 30 %), то чем мышца длиннее, тем на большую длину она сокращается. Следовательно, работа, совершаемая мышцей при сокращении, пропорциональна ее сечению и длине, т. е. пропорциональна ее объему (или массе).

Теперь посмотрим, как все это отражается на двигательной активности животного и прежде всего на его беге. Бег состоит из последовательности циклов сокращения и расслабления практически всех скелетных мышц. При каждом таком цикле животное перемещается на один шаг, совершая работу, пропорциональную массе своей мускулатуры. А так как эта последняя у млекопитающих составляет в среднем около 40 % от массы тела, то получается, что работа по перемещению на один шаг пропорциональна массе животного, т. е.

А_ш~ М. (2.7)

Очевидно, что чем длиннее ноги у животного, тем больше его шаги, т. е. тем меньше нужно их сделать для преодоления одной и той же дистанции. Как показывают измерения, у млекопитающих разных видов длина ног пропорциональна M^0,33. Значит, число шагов (n), нужное для покрытия фиксированного расстояния, скажем, один километр, должно быть связано с массой тела соотношением

n ~ М^-0,33. (2.8)

При этом животное совершает работу A, равную nA_ш, т. е., учитывая (2.7) и (2.8),

A ~ М^0,67. (2.9)

Поделив обе половины этого соотношения на М, получим, что работа по транспорту единицы массы тела на фиксированное расстояние (A₀) должна уменьшаться при укрупнении животного, точно отражая сокращение необходимого числа шагов:

А₀ ~ М^-0,33. (2.10)

Объем работы А₀ можно оценить по количеству кислорода, необходимому для переноса килограмма массы тела на один километр. Оказалось, что эта величина ц — кислородная цена транспорта единицы массы — падает с увеличением размеров животного, подчиняясь аллометрическому уравнению

ц = c*M^-0,33. (2.11)

Ясно, что кислородная цена транспорта всей массы животного на один километр (Ц) будет в М раз больше, т. е.

Ц = с*М^0,67. (2.12)

Самая поразительная особенность этого уравнения заключается в том, что оно справедливо для всех бегающих наземных животных — ящериц, млекопитающих и даже насекомых. Значение коэффициента с изменяется у разных групп очень незначительно — от 0,6 до 0,8 литра кислорода для перемещения одного килограмма на один километр. Фактически это означает, что эффективность локомоторного аппарата у всех наземных животных примерно одна и та же, вне зависимости от их эволюционной продвинутости. Скорее всего это постоянство зиждется на единстве строения миофибриллы — основной рабочей структуры любой скелетной мышцы.

Теперь посмотрим, как связана с массой тела мощность, развиваемая животным при беге. Напомним, что мощность — это работа, совершаемая за единицу времени. Заменив в уравнении (2.6) величину Δl на абсолютную скорость укорочения мышцы v, мы получим формулу для оценки мощности мышечного сокращения (P_m):

P_m = S*σ*v. (2.13)

Поскольку максимальные значения v для мышц разных видов животных (при одной температуре) близки, то максимальная мощность мышцы определяется площадью ее поперечного сечения S. Эта площадь при изометричном росте должна увеличиваться пропорционально М^0,67, и точно так же должна возрастать мощность мышечного сокращения. Но, как мы знаем (см. уравнение (2.3)), мощность метаболизма увеличивается с ростом массы существенно быстрее. Для метаболизма покоя показатель степени при массе равен 0,75, а при нагрузках он достигает у млекопитающих даже 0,81.

Рис. 7. Усложнение ветвления одномерных структур при увеличении размеров органов.

а — простая структура; б — сложная.

По-видимому, некоторое превышение реальной мощности метаболизма над уровнем, достаточным для снабжения энергией скелетной мускулатуры, ведет к ускорению бега животного. Скорость бега можно определить, перемножив частоту шагов на длину среднего шага. Измерения показали, что с увеличением размеров животных частота их шагов снижается существенно медленнее, чем возрастает длина шага, в итоге бег ускоряется.

Итак, увеличенные размеры дают определенные преимущества. Во-первых, без снижения скорости (и даже при ее некотором росте) бег становится более экономичным. Во-вторых, падает удельная мощность метаболизма, что фактически означает уменьшение энергетических расходов на поддержание жизни единицы биомассы. Однако эти, казалось бы, явные плюсы сменяются на минусы при беге в гору. Для поднятия единицы массы тела на одну и ту же высоту животным вне зависимости от их размеров нужно затратить одно и то же количество энергии, но удельная мощность метаболизма у мелких животных больше, поэтому при беге в гору им надо повысить эту мощность в меньшее число раз, чем крупным животным. Так, при беге по вертикали мышь увеличивает потребление кислорода на 20 %, а лошадь — на 630 %. Значит, бегать по пересеченной местности мелким животным легче.

Рис. 8. Усложнение поверхности зубов у лошадей в процессе эволюции (по: [Хадорн, Венер, 1989]).

а — Eohippus (эоцен); б — Mesohippus (олигоцен); в — Merychippus (миоцен); г — Equus (плиоцен — современность).

Время жизни особи принято измерять годами, днями и т. д., хотя его можно было бы отсчитывать и числом каких-нибудь внутренних циклов — числом сердцебиений, дыхательных движений, опорожнений кишечника, делений клеток определенного типа и т. д. На выполнение каждого такого цикла требуется энергия, в связи с этим поток энергии, приходящийся на единицу массы тела (т. е. удельную мощность метаболизма р), можно выбрать в качестве меры скорости протекания всевозможных циклических процессов. Чем эта скорость выше, тем больше циклов совершается в организме за единицу астрономического времени, т. е. тем быстрее течет собственное время индивида. Темп жизни животного ускоряется с уменьшением его массы (см. (2.5)). Это означает, что мелкие животные способны реагировать на изменение окружающей среды быстрее, чем крупные. Обратная сторона медали заключается в ослаблении устойчивости к энергетическому голоду. Хорошо известно, что для крошечных землероек прекращение питания даже на 7–9 часов равносильно гибели.

Попробуем выяснить, как соотносятся между собой размеры тела и рассмотренная выше сложность морфологических структур. Сначала отметим, что увеличение органа может привести к усложнению одномерных структур, обеспечивающих связь этого органа с другими частями организма. На рис. 7 изображено, как повышается ранг ветвления сосудов, протоков, нервов и т. д.

Кроме того, есть веские основания считать, что изометрический рост ведет к непропорциональному увеличению функциональной нагрузки на многие органы. Мы уже отмечали, что при укрупнении животных их суммарный метаболизм возрастает по меньшей мере пропорционально М^0,75. Однако при изометричном росте площади двухмерных структур увеличиваются существенно медленнее, следуя за М^0,67. Если эти площади прямо отражают мощности соответствующих структур, то пропорциональный рост приведет к их относительному ослаблению. Отсюда следует, что функционально важные поверхности должны расти быстрее, чем М^0,67, т. е. аллометрично.