Этот пример показывает, что для интеграции генофондов популяций в единый генофонд вида продолжительность существования барьеров должна быть намного меньше времени превращения изолированной популяции в новый вид. Очевидно, что со временем в разделенных друг от друга частях некогда единой популяции могут произойти изменения аллельного состава генов, достаточные для того, чтобы воспрепятствовать спариванию особей или нарушить нормальное течение онтогенеза их потомков; иными словами, разобщенные генофонды станут несовместимыми. Такая несовместимость представляет собой особый, самый эффективный, генетический барьер, разделяющий популяции навсегда.

Итак, на популяции одного вида постоянно действуют два фактора, противоположных по своему конечному эффекту. Генный поток стремится слить генофонды популяций в единый генофонд, тогда как процесс видообразования пытается воздвигнуть между временно разобщенными популяциями непреодолимые генетические барьеры. Далее нам предстоит понять, какие факторы лежат в основе генетической дифференциации популяций.

Элементарный акт микроэволюции

Очевидно, что в ходе эволюции идет замещение одних аллелей на другие в ряде локусов. Будем считать элементарным микроэволюционным актом замещение в одном из локусов старого аллеля на новый у всех особей популяции. Учитывая огромные численности природных популяций (10⁵ — 10⁹ особей), «элементарный акт» микроэволюции требует для своего завершения длительного времени. В связи с этим вспомним некоторые рассмотренные выше эволюционные теории.

С точки зрения приверженцев номогенеза, эволюционный сдвиг развивается под влиянием каких-то внутренних факторов без всякой связи с изменениями окружающей среды. По мнению Л.С. Берга, «при возникновении новых географических форм (видов, подвидов, наций) образованием новых признаков захватывается громадная масса особей, обитающих в определенной географической местности». Такое явление можно было бы объяснить, допустив строгую направленность характера мутирования, когда у большинства особей популяции в клетках зародышевого пути в значительной части локусов происходит превращение старых аллелей во вполне конкретные новые. Фантастичность такого представления самоочевидна.

С точки зрения ламаркизма, процесс возникновения новых аллелей уже с самого начала имеет приспособительное значение. Иными словами, между изменениями среды и характером мутирования должна существовать связь, обусловленная каким-то неизвестным молекулярным механизмом. Главное состоит в том, что возникшие мутанты должны быть лучше приспособлены к окружающей среде. Скажем, если в среде обитания популяции падает концентрация кислорода, то в локусах, кодирующих полипептиды гемоглобина, возникают мутации, повышающие сродство этого белка к кислороду. Если же затем в окружающей среде концентрация кислорода вновь повышается, то локусы гемоглобина мутируют в обратном направлении. Заметим, что эти мутации должны происходить в клетках зародышевого пути, в которых гены гемоглобина даже не экспрессируются. Все наши знания о характере мутирования не соответствуют такому ходу событий.

Наиболее спокойной, целиком основанной на известных фактах, представляется нам точка зрения неодарвинизма (вейсманизма). Новые аллели в данном случае возникают совершенно спонтанно: ни скорость возникновения мутаций, ни их эффект никак не связаны с изменениями окружающей среды. При этом каждый локус можно охарактеризовать особым свойством— мутабильностью, т. е. вероятностью смены им аллельного состояния. Для ряда генов, изменения которых ведут к четким, легко регистрируемым изменениям фенотипа особей, мутабильность была измерена. Для совершенно разных организмов она составила 10^-5—10^-6 на одну копию локуса за генерацию. Иными словами, из каждых 100 тысяч особей, возникших в популяции за поколение, лишь одна может оказаться носителем новой мутации по конкретному гену.

Заметим, что для завершения элементарного микроэволюционного акта мутантный аллель должен заменить старые аллели во всех экземплярах этого локуса в популяции. Расчеты показывают, что надеяться исключительно на процесс мутирования по меньшей мере неразумно. Даже при строгой направленности перехода A₁ → А₂ (где А₂ — новый аллель, а А₁ — старый) для превращения только половины старых аллелей в новые при мутабильности 10^-5 надо ждать около 70 тысяч поколений. К тому же старый аллель может превратиться в совсем другие аллели — А₃, А₄ и т. д., и их эффект на фенотип совсем не обязан совпадать с эффектом аллеля А₂. Если представить, например, что доля новых аллелей, изменяющих фенотип особи в одном направлении, равна доле аллелей с противоположным эффектом, то средний фенотип особи популяции вообще останется неизменным, лишь постепенно будет возрастать многообразие аллелей, а следовательно, и многообразие фенотипов. Итак, с неодарвинистской точки зрения, элементарный микроэволюционный акт не может быть обеспечен одним мутированием, для этого нужны дополнительные факторы.

Естественный отбор в популяциях

Мы уже упоминали о том, что Ч. Дарвин ввел понятие естественного (природного) отбора по аналогии с отбором искусственным. Последний сознательно или бессознательно осуществляется человеком, который отбирает на потомство особей с «полезными» для него свойствами. При естественном отборе в качестве селекционера выступает сама природа. Но сказать «природа», значит, не сказать ничего, с равным успехом можно было бы употребить и слово «бог». Какие же реальные факторы стоят за словами «естественный отбор»? Сам Дарвин трактует это понятие следующим образом: «Я назвал это начало, в силу которого каждое незначительное изменение, если оно полезно, сохраняется, естественным отбором…» Иными словами, природа находит «полезным» любое наследуемое свойство особей, которое повышает их жизнеспособность, т. е. их шансы на выживание в борьбе за жизнь.

Попробуем подойти к этому немного строже. Определим жизнеспособность как вероятность особи завершить свой онтогенез. Раз дарвиновская «полезность» наследуется, значит, можно найти гены, чьи аллели обеспечивают своих носителей разной жизнеспособностью. В популяционной генетике каждому генотипу приписывается его приспособленность — величина, которая показывает, каковы у обладателей данного генотипа шансы на вклад своих аллелей в генофонд взрослых потомков. Легко заметить, что понятие «приспособленность» шире, чем «жизнеспособность». Ведь особи с равной выживаемостью могут различаться по числу производимых гамет, шансам найти партнера по спариванию, оплодотворяющей способности гамет и т. д. Очевидно, что все такие наследуемые свойства дают их носителям больше шансов передать свои гены потомкам. В связи с этим выделяют несколько компонент приспособленности — жизнеспособность, плодовитость, скорость индивидуального развития и др.

В рассматриваемой ниже простейшей модели отбора приспособленность отождествляется только с одной из ее главных компонент — жизнеспособностью. Пусть в популяции, насчитывающей N особей, локус А представлен всего двумя аллелями А₁ и А₂. Тогда особи должны разделиться на три генотипических класса: 1) гомозиготы А₁А₁ с численностью N₁₁; 2) гомозиготы А₂А₂ с численностью N₂₂; 3) гетерозиготы А₁А₂ с численностью N₁₂, т. е.

N = N₁₁ + N₂₂ + N₁₂. (3.1)

Каждая особь вносит в генофонд популяции два экземпляра гена А, или (выражаясь несколько иначе) каждая особь является донором (или поставщиком) двух экземпляров этого локуса. Гомозиготы А₁А₁ вносят 2N₁₁ копий аллеля А₁, гомозиготы А₂А₂ — 2N₂₂ копий аллеля А₂, тогда как гетерозиготы А₁А₂ — 2N₁₂ копий аллеля А₁ и столько же копий аллеля А₂. Отсюда легко оценить долю (частоту) каждого аллеля среди всех 2N экземпляров локуса А, которыми располагает генофонд популяции. Обозначим частоту аллеля А₁ через р, а частоту аллеля А₂ через q (отметим, что р + q = 1). Эти частоты можно вычислить по формулам