Ассимиляция бикарбонатов уже не химически, а физически протекает так: нижней стороной листьев растение втягивает раствор, ионы проникают внутрь, внутри листа происходит захват углерода, а кислород и гидроксид кальция Са(ОН)2 выделяются через верхнюю поверхность листьев погруженного растения. Гидроксид вступает в реакцию с имеющимся в воде бикарбонатом:

Са (ОН)2 + Са (НСО3)2 = 2 CaCO3 + 2 Н2О.

Соль CaCO3 выпадает в осадок в виде игольчатых кристалликов кальцита. Этот осадок в природных водоемах серой пленкой покрывает стебли и листья элодеи, рдеста. С уменьшением количества карбонатов в воде и выпадением CaCO3 в осадок снижается временная (карбонатная) жесткость воды. Этот процесс называется биогенным умягчением воды.

Биогенное умягчение тем больше, чем выше освещенность растений в аквариуме. По этому процессу умягчения воды определяли активность разных видов гидрофитов в использовании бикарбонатов. Выяснилось, что активность эта бывает разной не только у разных видов, но и у одного вида при разной освещенности. Минимальная активность отмечена при освещенности 1000 лк, максимальная — 20 000 лк (опыты японского ботаника И. Икисумы (1966) проводились на элодее и людвигии). Учитывая, что освещенность домашних подводных садов невелика, растения в них в большинстве своем после усвоения свободного CО2 явно недостаточно используют бикарбонаты и, следовательно, довольно ощутимо голодают.

Другим тормозом в ассимилятивной деятельности гидрофитов является неподвижность воды. В экспериментах Ф. Гесснера при застое воды всего в течение двух часов интенсивность ассимиляции резко падала. Если держать водные растения постоянно в застойной воде, то явные признаки голодания обнаруживаются даже, когда остальные факторы (свет, температура, наличие карбонатов и т. д.) оптимальны. Погруженные растения «хотят» купаться не только в свете, но и в воде, постоянно движущейся, омывающей ассимилирующие поверхности. Ф. Гесснер, замерив влияние такого купания, нашел, что при движении воды интенсивность фотосинтеза сильно расчлененных листьев увеличивается на 15% по сравнению с интенсивностью в стоячей воде, а нерасчлененных даже на 35%, Растения любят обедать на ветерке — так, очевидно, можно выразиться. Поэтому постоянное движение воды с помощью аэраторов и компрессоров является необходимым условием благополучия жизни подводного сада.

Однако некоторые растения — мадагаскарский апоногетон и многие криптокорины — живут в водах, весьма бедных бикарбонатами, но проточных. И с притоком новых порций воды эти растения все время получают все новые порции CО2. В стоячей или вращающейся по замкнутому циклу (аквариум — фильтр — аквариум) воде они, исчерпав свободный CО2, вынуждены переходить к добыванию углекислого газа из соединений CО2. Физиологические особенности этих растений, как показали исследования, довольно ощутимо препятствуют такому способу добывания углекислого газа — на листьях сначала появляются пятна и отверстия, а потом разрушается и сама ткань листьев. Как же быть в случаях, когда свободного CО2 явно недостаточно? Если мы при этом аэрируем аквариум с такими растениями, то CО2 при движении воды легче покидает воду. Получается противоречие: с одной стороны, надо обеспечивать движение воды, с другой — для некоторых растений — при аэрации содержание свободного CО2 в воде снижается и растения голодают. Именно поэтому уникальные мадагаскарские решетчатые апоногетоны, наиболее чувствительные к отсутствию свободного CО2, — столь недолгие гости в наших аквариумах.

Можно рекомендовать два пути сохранения этих растений. Один путь заключается в том, чтобы ежедневно полностью заменять воду. Каждый день на рассвете воду из водоема с живородящими рыбками, которые содержатся без растений, переливают в водоем с растениями, а из водоема с растениями, предварительно отлитую в промежуточный сосуд, выливают в аквариум с рыбками. Утомительно, хлопотно, но при прочих подходящих условиях капризное растение может жить годы, даже цвести и давать семена.

Другой путь — создать движение воды без аэрации, с помощью инжекторного устройства (насос гонит воду по трубкам через фильтр и с силой выбрасывает ее снова в аквариум). Выходные отверстия инжекторной системы помещают не над водой, где выбрасываемые струи аэрируют ее, а под водой. Вода таким образом движется, но не аэрируется. При этом способе необходима регулярная еженедельная подмена 1/3 объема воды, чтобы рост растений не прекращался. Естественно, подливается отстоянная вода соответствующей температуры.

Конечно, оба эти пути не идеальны, если мы имеем дело с редкими и капризными растениями. Идеальным был бы проточный аквариум, включенный в водопроводно-сливную систему нашего жилища: поступление и слив воды должны быть крайне минимальными, чуть ли не по каплям. Лишь в оранжереях можно сегодня видеть проточные бассейны с отрегулированной интенсивностью протока.

Есть, конечно, разные проекты насыщения воды свободным CО2. Например, проект, в котором предлагается углекислый газ понемногу подавать в аквариум из соответствующего баллона (для рыб это будет смертельно!); или, используя реакцию брожения, выделяющийся при этом CО2 по выходной трубке направлять в воду аквариума; или выливать в аквариум минеральную воду...

Ткани погруженных растений в 5 — 20 раз более проницаемы, чем ткани растений суши (это установил С. П. Костычев в 1933 г.). Поглощают СО2 в основном поверхностные клетки — в них больше всего хлоропластов с хлорофиллом. Внутренние клетки получают значительно меньше CО2. По-разному работают не только клетки, но и листья. И. Икусима, изучая фотосинтетическую деятельность листьев валлиснерии в окрестностях Токио, установил (1966 г.), что верхние части листьев работают как светолюбивые растения (максимум интенсивности фотосинтеза при 60000 лк), а нижние — как теневые (максимум при 20000 лк). Обычно расположенные у поверхности листья гидрофитов всегда крупнее нижних, а в ряде случаев они имеют и форму другую (Г. Вальтер, 1975, Т. 3).

Образующийся при фотосинтезе кислород не весь уходит в окружающую среду, часть его скапливается в межклетниках и в воздушных полостях растения — аэрокамерах. Эти полости обеспечивают растению большие размеры при очень незначительной объемной массе. Поэтому стебли и листья гидрофитов так свободно располагаются в воде; вырванные из грунта растения всплывают, с током воды перемещаются в другие участки водоема и, освоив новые территории, укореняются.

Аэрокамеры в стебле лимнофилы (в разрезе).

Кислород из межклетников используется и для дыхания. Но дышат гидрофиты и поверхностью листьев, стебля. По наблюдениям Г. Вальтера, молодые и старые листья функционально дифференцированы. Молодой лист погруженного растения начинает фотосинтезировать, когда листовая пластинка развернется. У растений, уже имеющих плавающие листья (кувшинки, ряд апоногетонов, водный банан и др.), молодой лист разворачивается только на поверхности воды. А вот в подаче кислорода к корням растений наибольшее участие принимают не молодые, а старые листья, переставшие фотосинтезировать.

Ф. Гесснер установил, что у кувшинок существует нисходящая подача кислорода сверху вниз, от листа к корням. Кислород поступает через устьица верхней стороны плавающего листа; солнце, разогревая лист, нагревает и находящийся в нем водяней пар. Смесь пара и кислорода устремляется к черешку и вниз к корням.

Пока сохраняется упругость нагретого пара, идет проталкивание богатого кислородом воздуха вниз, к корням (Г. Вальтер, 1975, с. 320).

В общем объеме растения доля наполненных воздухом полостей составляет: основания быстро растущих листьев — 6%, увядшие, прекратившие ассимиляцию — 56%, корни — 60%, корневища — 38% (Г. Вальтер, 1975, с. 320). Следовательно, межклетники занимают совсем малую часть объема быстро растущих листьев. В зрелых листьях межклетники составляют до 1/4 объема — лист готовится стать органом дыхания растения. В старых листьях межклетники и проводящие воздух пути занимают более 2/3 объема.