Первое ограничение состоит в том, что отбор оперирует изменчивостью, имеющейся в популяциях. […]

Отбор определяет размах и частоту изменчивости в биологических системах.

Однако отбор может эффективно действовать только тогда, когда изменчивость существует и имеет адаптивное значение. Сила отбора, а следовательно, направление и скорость эволюции ограничиваются степенью и природой изменчивости внутри популяции. […]

Однако не все вариации дают материал для эволюции; следующее ограничение — это генетические основы жизни. Отбор оперирует фенотипами, т. е. реальным морфологическим, физиологическим, биохимическим и поведенческим проявлением организма (Futuyma, 1979, р. 506). Именно приспособленность фенотипа определяет успех выживания и размножения. Однако отбор может действовать лишь в том случае, если существует способ, посредством которого фенотипические признаки могут наследоваться, т. е. передаваться потомкам, и, следовательно, продолжаться в ряду поколений. Без этого фенотипическая приспособленность не имела бы эволюционного смысла. […] Генетические основы жизни сдерживают силу естественного отбора. Особенно важное значение имеют две генетические характеристики. Первая состоит в том, что ген не меняется в течение жизни. Информация может идти только в одном направлении — от генотипа к фенотипу, но не наоборот. Вторая — в том, что именно ген, в составе гаплоидной гаметы, передается от родителей детям. Эти два обстоятельства, объединенные у людей и большинства животных в процессе полового размножения, определяют, какие из особей выиграют, а какие пострадают в результате репродуктивного поведения других особей. Именно ген сохраняет непрерывную нить эволюции. Ограниченное число способов, посредством которых гены могут передаваться от одного поколения к другому, действует как ограничение естественного отбора. […] (с. 71–74).

Новые гены появляются в популяции главным образом в результате мутаций. Именно мутации поддерживают и увеличивают уровень генетической изменчивости, создавая тем самым еще один фактор, ограничивающий силу естественного отбора. […] Особенности фенотипа, полученного в результате мутации, будут зависеть от природы исходного фенотипа (Dawkins, 1976). У амебы не может произойти мутация, которая привела бы к появлению человеческого интеллекта: все ее мутации не выйдут за пределы амебоидной организации. Именно это свойство может обеспечивать постепенный характер эволюции. Еще одно важное обстоятельство заключается в том, что последствия мутации могут не все проявляться немедленно и одновременно. Например, в случае мутации, обеспечивающей повышение способностей к обучению, некоторый эффект может наблюдаться сразу, однако полностью значение мутации обнаружится лишь через несколько поколений (при этом большую роль будет играть вид усваиваемой информации).

Еще один фактор, оказывающий влияние на естественный отбор, — это борьба за существование. […]

Конкуренция — прямая или непрямая — между особями за общие источники пищи — такова обязательная предпосылка естественного отбора. Именно в свете ограниченности ресурсов те из особей, которые лучше приспособлены к овладению ими, получают преимущества в отношении размножения, а следовательно, и преимущества в процессе естественного отбора. […] Для того чтобы какой-либо признак попал под действие естественного отбора, нужно, чтобы этот признак влиял на способность особи к успешному размножению. […] Различия в фенотипах, не оказывающие существенного воздействия на шансы выживания особи, не могут играть важной роли в эволюции.

Итак, стержнем эволюционной теории является принцип естественного отбора, т. е. дифференциальный репродуктивный успех биологических существ. […] Из этого следует, что эволюционный подход сконцентрирован на понимании действия естественного отбора — его последствий для живой материи и условий, на фоне которых разворачивается его действие.

Следующий вопрос, кстати имеющий кардинальное значение, касается того, на что именно действует естественный отбор. Что является единицей отбора? […]

Индивидуальный отбор обладает большей силой по сравнению с групповым, потому что размножаются именно особи и они же осуществляют транспорт генов. Хотя при снятии ограничений отбор теоретически может происходить на любом числе уровней, на практике в силу того, что он ограничен законами наследственности, единственным уровнем является индивидуальный. […]

Этот вывод имеет важные последствия для анализа моделей эволюционной экологии. Принципиальным среди них является то, что при рассмотрении адаптивных преимуществ следует исходить из уровня отдельных особей, а не их групп или видов. […] Особи являются основным материалом для эволюции и поэтому должны рассматриваться как аналитическая единица адаптивного поведения.

Результат естественного отбора — дифференцированное выживание биологических существ — способствует развитию адаптации. Адаптация — это термин, который хотя и часто используется в экологии, но имеет несколько значений или оттенков (Dunbar, 1982}. Во-первых, существует адаптация как процесс, т. е. процесс, с помощью которого организм меняется и приспосабливается к условиям окружающей среды. […]

Второе значение термина «адаптация» касается действительных взаимоотношений между организмом и средой его обитания. […] Третье значение термина «адаптация» отражает степень соответствия между организмом и средой. […]

Эти терминологические оттенки могут привести к важным с точки зрения экологии выводам. Один из них состоит в том, что адаптация достигается посредством изменения целого ряда биологических характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих. Все это способы приспособления организма к требованиям окружающей среды. Например, животное может адаптироваться к высоким температурам за счет уменьшения вязкости крови (биохимический способ). […]

Еще один вывод состоит в том, что адаптация может быть генетически детерминированным процессом, возникающим в ответ на требования естественного отбора, или фенотипической реакцией особи, возникающей в течение ее жизни в ответ на некоторые средовые факторы. Например, шимпанзе как вид человекообразных обезьян на протяжении нескольких миллионов лет приспособились к питанию в основном плодами растений, о чем можно судить по строению их зубов и желудка. Это пример адаптации путем естественного отбора. […]

Еще одно важное замечание в связи с рассмотрением термина «адаптация» состоит в том, что при всех спорах о генах или особях как единицах отбора, адаптируются к окружающей среде именно отдельные особи, а не группы их или гены (Williams, 1966), не культуры или общества (Foley, 1981). […] Адаптация может быть достигнута различными способами, поразному связанными с естественным отбором — от прямого генетического контроля до способностей к обучению. Однако истинный характер адаптации пока неясен» (с. 74–81).

Большинство современных эволюционистов склонно рассматривать эволюцию как адаптивный процесс, поэтому следует более подробно остановиться на понятии адаптации, механизмах и результатах адаптивного процесса в классической трактовке русской школы теории эволюции.

В широком смысле слова под адаптацией понимается гармония организмов (в том числе и популяций, видов) со средой обитания. В узком смысле под адаптацией понимают специальные свойства, способные обеспечить выживание и размножение организмов в конкретной среде. Из этого ясно, что адаптации являются относительными: адаптация к одним факторам среды не обязательно останется приспособлением в других условиях.