Движение глаз можно регистрировать разными способами: их можно заснять на киноленту, зарегистрировать, отмечая небольшие изменения биопотенциалов мышц, окружающих глаз, или — наиболее точно — с помощью зеркальца, прикрепленного к контактной линзе, помещенной на роговице глаза; в последнем случае пучок света, отраженный зеркальцем, фотографируется на непрерывно движущейся ленте.
Обнаружено, что саккадические движения глаз важны для зрения. Можно фиксировать изображение предмета на сетчатке таким образом, что в то время, когда глаз движется, изображения передвигаются вместе с ним и, следовательно, остаются фиксированными на сетчатке. Когда изображение оптически стабилизируется (рис. 4, 8), зрительное восприятие этого изображения исчезает через несколько секунд; по-видимому, функция движений глаза частично состоит в том, чтобы перемещать изображение по рецепторной поверхности так, чтобы не возникала адаптация к нему, что привело бы к прекращению сигналов, идущих к мозгу от этого изображения. Однако возникает своеобразная проблема: когда мы смотрим на белый лист бумаги, края изображения! этого листа будут двигаться в пределах сетчатки и таким: образом стимуляция будет обновляться, но посмотрим, что произойдет с центром изображения. В этом случае мелкие движения глаз не эффективны, поскольку область данной яркости замещается другой областью точно такой же яркости, так что движения глаз не приводят к изменению стимуляции. Однако восприятие центра бумажного листа не исчезает. Это говорит о том, что периферия и контуры воспринимаемого объекта играют важную роль в восприятии — сигналы от большой постоянной по яркости площади объекта не имеют существенного значения, так как зрительная система заполняет промежутки, экстраполируя в пределах известных границ.
Рис. 4, 8. Простой способ оптической стабилизации сетчаточного изображения. Объект (небольшая фотографическая пластинка) прикрепляется к контактной линзе, помещенной на глаз, и двигается точно вместе с глазом. Через несколько секунд глаз перестает видеть стабилизированное изображение, причем некоторые части изображения становятся невидимыми раньше других. Этот метод был предложен Р. Притчардом.
Часто думают, что мигание — это рефлекс, который возникает, когда роговая оболочка становится сухой. Но при нормальном мигании дело обстоит иначе, хотя мигание может наблюдаться как при раздражении роговицы, так и при внезапном изменении освещения. Нормальное мигание происходит и без внешнего стимула: оно опосредствуется сигналами, поступающими из мозга. Частота миганий увеличивается при напряжении, в предвидении трудных для разрешения задач. Она снижается в среднем в периоды концентрации умственной активности. Можно даже использовать частоту мигания как показатель внимания или сосредоточения на задании. В моменты мигания мы слепы, хотя и не замечаем этого.
Название сетчатки происходит от слова «сеть» или «паутина» и объясняется наличием густой сети кровеносных сосудов, которые ее покрывают.
Сетчатка — это тонкий слой взаимно связанных между собой нервных клеток, светочувствительных колбочек и палочек, которые превращают свет в электрические импульсы — язык нервной системы. Не всегда было очевидно, что сетчатка — это первая ступень зрительного пути. Греки думали, что сетчатка снабжает стекловидное тело питанием. Гален впервые предположил, что она участвует в зрительных процессах, но более поздние авторы приписывали эту функцию хрусталику. Арабские ученые средних веков, хранители классических знаний, рассматривали сетчатку в качестве проводника жизненных духов, или «пневмы».
В 1604 году астроном Кеплер впервые определил действительную функцию сетчатки, указав, что она является экраном, на котором создается изображение, преломляющееся в хрусталике. Эта гипотеза была экспериментально подтверждена Шейнером в 1625 году. Он удалял внешнюю оболочку (склеру и кровеносную оболочку глаза, расположенную между склерой и сетчаткой) глаза быка, оставляя сетчатку, которая представала перед ним в виде полупрозрачной пластинки. На ней Шейнер увидел маленькое перевернутое изображение.
Открытие фоторецепторов было, однако, сделано позднее, после изобретения микроскопа и систематической работы с ним. Только в 1835 году фоторецепторы были впервые описаны Тревиранусом, хотя и недостаточно точно. По-видимому, его наблюдения были основаны на собственных предположениях, так как он сообщил, что фоторецепторы обращены к свету. Как ни странно, это не так; у млекопитающих и почти у всех позвоночных, — но не у головоногих, — рецепторы находятся в заднем слое сетчатки, позади кровеносных сосудов. Это означает, что свет должен пройти через сеть кровеносных сосудов и тонкую сеть нервных волокон, включающих три слоя нервных клеток и множество соединительных клеток, прежде чем он достигнет фоторецепторов. Оптически сетчатка вывернута наизнанку подобно тому, как если бы в камере пленка была бы повернута светочувствительным слоем в другую сторону (рис. 4, 9).
Рис. 4, 9. Сетчатка. Свет проникает через сеть кровеносных сосудов, нервных волокон и опорных клеток к светочувствительным рецепторам («палочкам» и «колбочкам»). Они расположены на задней стороне сетчатки, которая, таким образом, в функциональном отношении вывернута наизнанку. В глазах позвоночных зрительный нерв соединяется со светорецепторами не непосредственно, а только после того, как он проходит три слоя клеток, которые представляют собой часть мозга, облеченную в форму глаза.
Однако при таком оригинальном, «ошибочном» расположении фоторецепторов в сетчатке (которое, видимо, является результатом закономерного эмбрионального развития сетчатки из внешнего мозгового листка) спасает дело то, что нервные волокна от периферии сетчатки располагаются на периферии и освобождают критическую, центральную часть сетчатки для лучшего видения.
Сетчатку часто рассматривают как «вынесенную наружу часть мозга». Она является специализированной частью мозговой коры, вынесенной вовне и ставшей чувствительной к свету; она содержит типичные мозговые клетки, расположенные между фоторецепторами и зрительным нервом (находящиеся, однако, в передних слоях сетчатки), которые в значительной степени модифицируют электрическую активность, идущую от самих фоторецепторов. Таким образом, процессы зрительного восприятия, протекающие в глазу, являются неотъемлемой частью деятельности мозга.
Существует два вида светочувствительных клеток — палочки и колбочки, которые названы так в соответствии с их видом под микроскопом. В периферических отделах сетчатки они четко различимы, однако в центральной области — фовеа — фоторецепторы расположены чрезвычайно плотно и имеют вид палочек.
Колбочки функционируют в условиях дневного света и являются аппаратом цветного зрения. Палочки функционируют при слабом освещении и обеспечивают только восприятие оттенков серого. Дневное зрение, осуществляемое с помощью колбочкового аппарата сетчатки, обозначается как «фотопическое», в то время как восприятие оттенков серого палочковым аппаратом при тусклом освещении называется «скотопическим».
Можно было бы спросить, каким образом стало известно, что колбочки и только колбочки обеспечивают цветное зрение. Такой вывод был сделан отчасти на основании изучения глаз различных животных и сопоставления структуры сетчатки со способностью этих животных различать цвета, что устанавливается в результате изучения их поведения; этот вывод был сделан также из того факта, что на периферии сетчатки человеческого глаза очень мало колбочек, и именно эта область сетчатки не различает цветов. Интересно, что, хотя центральная фовеальная область сетчатки, где колбочки расположены особенно платно, дает наилучшее зрительное восприятие деталей и цветов, она оказывается менее чувствительной, чем периферическая часть, которая заполнена более примитивными палочками. Астрономы предпочитают пользоваться не центральной, а периферической частью сетчатки, когда они наблюдают самые отдаленные звезды, делая так, чтобы их изображение попадало на ту область сетчатки, которая богата палочками.