В реальных условиях имеет место сочетание двух или трех механизмов пищеварения (вне-, внутриклеточного и мембранного) у одного и того же организма. Возможно, благодаря этому достигается особенно высокая эффективность и экономичность работы пищеварительного аппарата.

Для высших животных и человека наиболее характерным является сочетание полостного и мембранного пищеварения (рис. 11). Начальные стадии гидролиза реализуются с помощью секретируемых в полость тонкой кишки преимущественно панкреатических ферментов. Здесь происходит разрушение клеточных структур пищевых продуктов и гидролиз некоторой части химических связей в молекулах биополимеров. Сравнительно мелкие молекулы проникают в зону щеточной каймы, где под влиянием адсорбированных и собственно кишечных мембранных ферментов гидролиз завершается и осуществляется переход к всасыванию. Важно, что за счет мембранного пищеварения расщепляется около 80—90% химических связей.

Рис. 10. Упрощенная схема аллостерических взаимодействий ферментной и транспортной частей комплекса,

А — аллостерические влияния фермента на вход в транспортную систему; Б — аллостерические влияния транспортной системы на активность фермента. 1 — субстрат; 2 — продукт; 3 — фермент; 4 - транспортная система; 5 — мембрана.

Большинство надмолекулярных агрегаций и крупных молекул (белки и продукты их неполного гидролиза, углеводы, жиры) у млекопитающих расщепляются в полости тонкой кишки в нейтральной или слабощелочной средах преимущественно под влиянием ферментов (эндогидролаз), секретируемых клетками поджелудочной железы. Пептиды, образовавшиеся в кислой среде желудка под влиянием кислых протеаз, и нерасщепленные белки гидролизуются трипсином, химотрипсином, карбоксипептидазами А и В и эластазон. В результате последовательного действия этих ферментов в полости тонкой кишки из крупных белковых молекул образуются ннзкомолекулярные пептиды и незначительное количество аминокислот. Углеводы (полисахариды крахмал и гликоген) расщепляются амилазой поджелудочного сока до три- и дисахаридов без значительного накопления глюкозы. Жиры подвергаются гидролизу в полости тонкой кишки панкреатической липазой, которая поэтапно отщепляет жирные кислоты, что приводит к образованию ди- и моноглицеридов, свободных жирных кислот и глицерина. В гидролизе жиров существенную роль играет желчь.

Рис. 11. Схема взаимодействий полостного и мембранного пищеварения.

А — последовательная деполимеризация пищевых субстратов в полости и на поверхности тонкой кишки; Б — фрагмент липопротеиновой мембраны с адсорбированными и собственно кишечными ферментами. М — мембрана; МБ — микроворсинки; Га — апикальный гликокаликс; Гл — латеральный гликокаликс; С₁—С₂ — субстраты; Фп — панкреатические ферменты; Фм — мембранные ферменты; Т транспортная система; Р — регуляторные центры ферментов; К — каталитические центры ферментов; НЭ — неэпзиматические факторы.

Образующиеся в полости тонкой кишки продукты гидролиза благодаря перистальтическим движениям кишечной мускулатуры контактируют с поверхностью кишки, где происходит их дальнейшая обработка за счет мембранного пищеварения. Продукты частичного гидролиза поступают из полости тонкой кишки в зону щеточной каймы кишечных клеток (если размеры их молекул не слишком велики), чему способствует их перенос в потоках растворителя, возникающих за счет всасывания ионов натрия и воды кишечными клетками. Именно в зоне щеточной каймы и происходит мембранный гидролиз. При этом промежуточные стадии гидролиза биополимеров осуществляются панкреатическими ферментами (амилазой, трипсином, химотрипсином, карбоксипептидазами А и В и др.), адсорбированными на структурах щеточной каймы в гликокаликсном пространстве, а заключительные — собственно кишечными мембранными ферментами (гамма-амилазой, мальтазой, Пзомальтазой, сахаразой, лактазой, трегалазой, ди- три- и тетрапептидазами, аминопептидазой, щелочной фосфатазой, моноглицеридлипазой и др.), встроенными в липопротеиновую мембрану микроворсинок кишечных клеток. Некоторые ферменты (гамма-амилаза и аминопептидаза) гидролизуют высокополимеризованные продукты.

Олигопептиды, поступающие в зону щеточной каймы, расщепляются до аминокислот, способных к всасыванию, за исключением глицилглицина и некоторых дипептидов, содержащих пролин и оксипролин, которые всасываются в нерасщепленном виде. Дисахариды, поступающие с пищей и образующиеся при расщеплении крахмала и гликогена, гидролизуются собственно кишечными гликозидазами до моносахаридов, которые транспортируются через кишечный барьер во внутреннюю среду организма. Триглицериды расщепляются не только под действием панкреатической липазы, но и под влиянием кишечной моноглицеридлипазы.

На рис. 12 представлена схема структуры и функций кишечной клетки. Ее апикальная и базолатеральная мембраны содержат различные функциональные элементы, реализующие мембранный гидролиз и транспорт различных нутриентов, ионов, воды, а также энергизацию этих процессов.

Рис. 12 Схема структурных и функциональных компартментов кишечной слизистой оболочки.

А - структура компартментов; Б - потоки веществ; В - потоки воды.

Пищеварительные процессы можно классифицировать не только по механизмам (внеклеточное дистантное, внутриклеточное, мембранное), но и по источникам ферментов. В зависимости от этого критерия можно выделить три типа пищеварения: 1) собственное пищеварение, когда источником фермента служит сам организм; 2) симбионтное пищеварение, для которого характерна продукция ферментов симбионтами — бактериями и простейшими; 3) аутолитическое пищеварение, происходящее за счет ферментов, содержащихся в пище. На основе технологических элементов, освещенных при описании собственного пищеварения, строятся чрезвычайно эффективные и сложные процессы симбионтного и аутолитического пищеварения.

Этот тип пищеварения реализуется за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта. Они играют роль, которую следует учитывать почти во всех случаях. У человека и животных многих видов симбионтное пищеварение имеет второстепенное значение, хотя в отличие от желудка и тонкой кишки в их толстой кишке присутствует большое количество постоянной микрофлоры, состав которой определяется возрастом и типом питания. Вместе с тем продукция витаминов и некоторых незаменимых аминокислот у этих организмов осуществляется благодаря участию микроорганизмов.

Симбионтное пищеварение наряду с собственным характерно для жвачных животных. В ходе эволюции у этих организмов имели место структурные и функциональные перестройки желудочно-кишечного тракта, в частности развитие сложного желудка. Жвачные среди растительноядных занимают особое место, так как растительноядными они могут считаться лишь по качеству потребляемой пищи. По существу же их следует отнести к микробо- и протозоаядным. Их желудок (рубец и сетка) заполнены микрофлорой. Среда рубца и рефлекторная регуляция его pH благоприятствуют размножению микробов, что, по-видимому, является специальным приспособлением, выработанным в ходе эволюции. Содержимое желудка большинства других млекопитающих, напротив, обладает антисептическими свойствами. Важно, что в слюне и рубце жвачных ферменты отсутствуют, что способствует развитию микробной популяции.