Уже давно не вызывает сомнений тот факт, что многоклеточные организмы произошли в результате объединения, а затем и интеграции простейших. В XIX в. наибольшее признание получили две теории происхождения многоклеточных организмов: теория гастреи Э. Геккеля и теория фагоцителлы И. И. Мечникова. Согласно теории И. И. Мечникова, исходной формой многоклеточных было гипотетическое животное — фагоцителла (другое название — паренхимелла). Фагоцителла состоит из слоя поверхностных клеток — эктодермы, или кинобласта, и внутренней клеточной массы — паренхимы, или фагоцитобласта. Кинобласт выполняет функцию ограничения, внешнего обмена и движения; фагоцитобласт — внутреннего обмена и внутриклеточного пищеварения. Из кинобласта и фагоцитобласта в ходе эволюции возникло вое многообразие форм тканей многоклеточных животных.

Предполагалось, что гипотетические предки многоклеточных представляли собой шаровидную ассоциацию жгутиковых, объединенных в единое целое внеклеточным веществом. Однако скоро путем инвагинации части клеток, как полагал Э. Геккель, или путем миграции клеточных элементов в глубину шара, как считал И. И. Мечников, образуется первичная пищеварительная полость с одним ротовым отверстием. Таким образом, можно видеть, что в обеих теориях большое место отводится возникновению первичной кишечной полости — гастроцеля.

Однако во второй половине XX в. было сделано интересное открытие. Речь идет об особом типе животных — трихоплаксе. Обнаружение трихоплакса существенно повлияло на представления о происхождении животного мира, а также многих структур и функций (в том числе пищеварительных) у многоклеточных животных. Трихоплакс — примитивный организм, по форме напоминающий небольшую тонкую пластинку (не более 4 мм в поперечнике). Вероятно, это наиболее древний и примитивный многоклеточный организм, у которого отсутствует даже базальная мембрана, отделяющая поверхностные слои от внутреннего, и внутренняя, знтодермальная, пищеварительная полость (рис. 23). Способность амебоцитов к фагоцитозу свидетельствует о наличии внутриклеточного пищеварения. Но еще более важно, что трихоплакс, по-видимому, обладает развитым внеклеточным пищеварением.

Пищеварение у трихоплакса происходит следующим образом. Животное вентральной поверхностью тела покрывает пищевые субстраты (например, часть водного растения, скопления простейших) и изливает в образовавшуюся полость пищеварительный секрет, всасывая продукты гидролиза и, возможно, поглощая частично разрушенный детрит. Хотя вентральный эпителий не содержит микроворсинок, его губчатая поверхность может играть роль в переваривании пищи и во всасывании продуктов ее расщепления. Важно, что клетки вентрального эпителия способны к истинной секреции с помощью механизмов, характерных для высокоорганизованных животных, т.е. с образованием (при участии аппарата Гольджи) секреторных гранул, заполненных секретом, и последующим их экзоцитозом.

Рис. 23. Организация трихоплакса.

А — изменения формы тела трихоплакса через каждые 10 мин; Б — поперечный разрез трихоплакса; В — дробление яйца трихоплакса. 1 — спинной эпителий; 2 — мезенхимные клетки среднего слоя; 3 — брюшной эпителий; 4 — пищеварительная вакуоль в мезенхимной клетке.

Наличие внеклеточного переваривания у наиболее примитивных многоклеточных организмов не следует считать парадоксом или скачком в наших представлениях. Уже сравнительно давно были приведены аргументы в пользу того, что механизм истинной секреции является древним и существует у бактерий и простейших.

Таким образом, накопленная информация заставляет отказаться от общепринятой схемы эволюции от внутриклеточного пищеварения к внеклеточному. Это означает, что основные механизмы пищеварения и ассимиляции пищевых биополимеров сформировались в ходе эволюции очень рано. Поэтому вопрос о том, как и на какой основе возникли основные типы пищеварения, скорее относится к проблеме происхождения жизни и сегодня не имеет удовлетворительного ответа.

Существует две основные теории происхождения секреции. Рассмотрим их отдельно.

Эта теория рассматривает пути гипотетического перехода от внутриклеточного пищеварения к внеклеточному. X. Иордан полагал, что высокоспециализированная голокриновая секреция ферментов и других биологически активных веществ в полость пищеварительного тракта возникла лишь у многоклеточных организмов на сравнительно поздних этапах эволюции. Первоначально пищеварение в кишечной полости происходило под влиянием ферментов, поступающих в просвет кишки в результате естественного разрушения и отмирания части эпителиальных клеток и последующей солюбилизации внутриклеточных ферментов при деструкции этих клеток (рис. 24). По мнению Иордана, такая форма пищеварения была более выгодна для организма, чем внутриклеточное пищеварение. Он назвал эту форму секреции морфокинетической, так как выделение пищеварительных ферментов и секретов связано с изменением структуры клеток. В отличие от этого я предложил назвать такую форму секреции морфонекротической, так как поступление ферментов в полость кишки связано с гибелью клеток. Таким образом, согласно Иордану, наиболее древним типом пищеварительных соков была цитоплазма отторгаемых клеток.

Рис. 24. Схематическая интерпретация перехода от морфокинетической к морфостатической секреции в ходе эволюции согласно теории Иордана. 1—морфонекротическая (голокриновая), II—морфокинетическая (апокриновая) и III — морфостатическая (мерокриновая) стадии секреции. 1—з — последовательные состояния секреторной клетки при разных типах секреции; а, б — этапы выхода ферментов в полость пищеварительного аппарата.

Следующей ступенью эволюции секреторного процесса являлось отторжение лишь апикальной части клетки с ее последующей регенерацией. Я полагаю, что этот апокриновый тип секреции и является действительно морфокинетическим. Дальнейшее развитие секреторного процесса заключалось в уменьшении структурных нарушений клетки при секреции, что характерно для морфостатической (мерокриновой) секреции высших позвоночных. Можно представить себе, что в конце концов должен возникнуть такой тип клеток, секреторная деятельность которых протекает без значительного изменения их структуры. А это уже представляет собой морфостатическую секрецию, свойственную высшим позвоночным.

Мысль Иордана, что первоначально секреция была связана с гибелью целой клетки, а затем лишь с гибелью ее части (которая по мере совершенствования функции становилась все меньше), подкупает своей простотой. Между тем морфонекротическая и морфокинетическая секреция — явления совершенно различного порядка. Можно представить себе переход морфо-кинетической секреции в морфонекротическую: клетки при некоторых условиях начинают отторгать при секреции вое большее количество цитоплазмы, что в конечном итоге должно привести к преобразованию морфокипетической секреции в морфонекротическую. Но как гибель неспециализированной клетки превращается в работу живой, высокоспециализированной клетки, понять трудно. Действительно, морфонекротическая секреция не предполагает высокой дифференциации структур и функций клеток, тогда как морфокинетическая секреция требует достаточно высокой и своеобразной специализации эпителиальных клеток. Но как только мы согласимся с этим, возникает вопрос: какие менее специализированные формы работы клетки предшествовали морфокинетичеокой секреции? Теория Иордана не дает ответа на этот вопрос.

Следует предположить, что морфонекротическая секреция не могла быть основой для возникновения морфокинетической, а последняя настолько специализирована, что сама имеет длинную историю. Но можно согласиться с Иорданом в том, что морфостатическая секреция возникла из функций, свойственных малодифференцированным структурам простейших животных.