Таким образом, существует несколько типов ионных насосов, которые, комбинируясь между собой, осуществляют разнообразные функции клеток с различной специализацией. Общим для насосов является формирование ионных градиентов за счет энергии АТФ.

В ряде случаев благодаря сочетанному котранспорту или антипорту возможно варьирование градиентов в широких пределах. Например, Na⁺, К⁺-АТФаза в комбинации с противотоком Na⁺ и Са²⁺ может поддерживать не только градиенты одновалентных ионов, но и высокий градиент Са²⁺, который выкачивается из клетки за счет энергии движущегося по градиенту Na⁺.

Исследование молекулярных структур насосов мембраны различных клеток показало их сходные принципы функционирования, а также использование идентичных или близких по структуре молекулярных машин.

Перенос веществ через мембрану в большинстве случаев осуществляется с помощью неспецифических и специфических систем активного и пассивного транспорта — переносчиками, каналами и порами. Больших различий между этими понятиями не делается.» В последнее время используется термин «транспортер».

Переносчики и каналы — устройства, обеспечивающие специфические транспортные процессы. В клетках высших организмов, и в том числе в кишечных, существуют транспортеры многих типов. К ним относятся переносчики глюкозы, аминокислот и др. Каждое такое устройство переносит один или ограниченное число типов органических молекул через мембрану по электрохимическому градиенту или благодаря сопряжению с механизмом транспорта другого вещества, движение которого до градиенту концентраций служит источником энергии для сопряженного с ним процесса.

Для вторичной энергизации используются многие ионные градиенты, но преимущественно градиент Na⁺ без участия АТФ (табл. 8). Na⁺-зависимые переносчики используются в различных системах, включающих в себя систему всасывания (например, тонкая кишка), систему обеспечения собственных энергетических и пластических потребностей, транспорт ряда веществ (например, тех же глюкозы и аминокислот) для собственных синтезов и т.д. В печени механизмы активного транспорта глюкозы используются для депондрования веществ и их иммобилизации из депо. Мобильный переносчик, представляющий собой, как правило, белковую молекулу, движется от одной поверхности мембраны к другой, совершая вертикальные или вращательные движения, с тем чтобы связывать транспортируемые субстраты на одной поверхности мембраны и освобождать с другой. Типичным примером такого переносчика служат ионофоры. Канал как устройство характеризуется наличием постоянной или индуцированной поры, через которую проходит транспортируемое вещество.

Nа⁺-зависимый транспорт органических веществ в клетках животных

Несмотря на то что механизм Na⁺-зависимoro транспорта не вполне ясен, ряд фактов свидетельствует о его сходстве или идентичности в разных клетках и органах. Так, не удается выявить переносчиков аминокислот, характерных для клеток одного типа и отсутствующих у других (табл. 9). В пользу идентичности транспортных блоков в разных клетках свидетельствуют генетические дефекты, в том числе точечные. Так, при нарушении всасывания одной из субстанций в кишечных клетках наблюдаются аналогичные нарушения всасывания в клетках почечных канальцев (см. гл. 7). Распространенность таких нарушений говорит, что дефект локализован в одном гене. У человека идентифицировано более 20 «транспортных» болезней. Однако молекулярная природа недостающих компонентов в транспортной системе не ясна. Примеры некоторых генетических нарушений приведены в табл. 10. При дефиците различных транспортных или связывающих белков в кишечных клетках наблюдается малабсорб-ция глюкозы и галактозы, нейтральных аминокислот, цистина и глицина, фолиевой кислоты и т.д.

Ткани и клетки, для которых характерен Na⁺-завксимын транспорт аминокислот

Вместе с тем, как упомянуто выше, наряду с Na⁺-зависимым транспортом существует Ма⁺-пезависимый транспорт. Этот тип транспорта обнаружен при изучении переноса через мембрану кишечных клеток моносахаридов, аминокислот и других мономеров, образующихся в результате мембранного гидролиза соответствующих олигомеров.

Таблица 10

Некоторые примеры генетических нарушений транспортных систем у человека

Благодаря распространению Na⁺-зависимых транспортеров на апикальной мембране, а натриевых насосов — на базолатеральной создается транзитный перенос, необходимый для обеспечения за счет работы каждой кишечной клетки потребностей многих тысяч других соматических клеток. Транспортные функции клеток других типов реализуются практически тем же самым набором функциональных блоков. Действительно, транспортные характеристики клеток тонкой кишки и плаценты во многом совпадают.

Ряд клеток характеризуется тем, что универсальные транспортные блоки расположены на клеточной поверхности иначе. В частности, в ацинарных клетках поджелудочной железы, осуществляющих внешнюю секрецию ферментов, насосы и Na⁺-зависимые транспортеры расположены в базолатеральной мембране. Этого достаточно для обеспечения градиента Na⁺ между вне- и внутриклеточной жидкостями и поступлением нутриентов из крови в цитоплазму, а также для энергизации многих других процессов. Кроме того, локализация насосов и каналов в базолатеральной мембране исключает интенсивное поступление потоков воды и солей в апикально-базальном направлении.