Возникает вопрос, почему возвратились? Дело в том, что до самого последнего времени считалось, что скаты намного моложе акул и что они произошли от акулообразных предков. Об этом свидетельствуют и данные палеонтологии и морфологии. Доказано, что в процессе эволюции у акулообразных шло закономерное уменьшение числа жаберных щелей. И сегодня одна из двух реликтовых групп акул — многожаберные акулы отличаются наличием шести или семи пар жаберных щелей, тогда как у других, более молодых и прогрессивных отрядов их всего пять пар. Все скаты имеют лишь пять пар жаберных щелей. Это ли не подтверждение молодости последней группы акулообразных. Несомненно.
Прибрежные воды Южной Африки таят еще много сюрпризов для зоологов. Ведь именно здесь в 1938 г. была поймана рыба, латимерия, вымершая, как считали ученые, 40 млн лет тому назад. Сегодня это живое ископаемое довольно хорошо изучено, заснято на фото- и кинопленку; его можно увидеть во многих музеях мира и у нас в Москве, в Зоомузее МГУ. В июне 1980 г. в водах Южной Африки произошла еще одна сенсация. После шторма на берегу был обнаружен странный скат. Кроме своеобразной формы тела, близкой к таковой скатов-хвостоколов (были даже два шипа на хвостовом стебле), этот скат имел… шесть пар жаберных щелей.
Детальное исследование, проведенное в Ихтиологическом институте, носящем имя Дж. Смита, описавшего латимерию, показало, что этот скат представляет собой новый вид глубоководных акулообразных. В том же году, чуть раньше, китайские ихтиологи описали очень близкий вид с больших глубин; на основе его исследования они выделили новый отряд скатов — шестижаберные скаты (Hexatrematobatiformes). А потом находки пошли одна за другой. В 1981 г. японское ученые описывали представителей вида китайского, шестижаберного ската из коллекции, собранной в середине 70-х годов у берегов Японии. Подобный шестижаберный скат обнаружен в неразобранных сборах Зоомузея в Москве. Советский ихтиолог Н. В. Парин предполагает, что это третий вид шестижаберных скатов. Его уверенность позволила включить новый вид в число существующих даже без публикации описания[8].
Южноафриканские ученые, а вслед за ними и некоторые другие специалисты выделяют шестижаберных скатов в отдельное семейство отряда скатов-хвостоколов. Однако они полностью игнорируют наличие у этих животных огромного числа своеобразных примитивных черт (например, у шестижаберного ската, относительный размер головного мозга на порядок ниже, чем у хвостокола). Нет оснований включать этих примитивных скатов в состав самого прогрессивного отряда, а особенности их строения позволяют согласиться с мнением китайских ученых, выделивших особый отряд. Конечно, можно просто проигнорировать факт наличия шести пар жаберных щелей, или, как это сделал Н. В. Парин, заявить, что здесь мы имеем дело с вторичным явлением: «Совершенно необычная особенность вида — наличие у него шести жаберных щелей (и соответственно шести жаберных дуг). Этот признак, по-видимому, возник вторично и не представляет собой сохранившейся примитивной черты строения, как у плащеносных и многожаберных акул»[9]. Если же стоять на научных позициях, то придется согласиться, что эта сенсация заметно поколебала уверенность в «молодости» скатов. Общие звенья и «мостики» между акулами и скатами почти наверняка существовали в прошлом и, может быть, еще будут обнаружены в глубинах океана.
Во многих книгах, в том числе и в учебниках, мы и сегодня можем прочитать о примитивности организации акул. Это не так, а причиной заблуждения послужило то, что почти все работы по изучению акул (включая рекомендации и руководства к лабораторным работам для студентов-биологов) выполнялись до 70-х годов на двух видах акул: катране (Squalus acanthias) и кошачьей акуле (Scyliorhinus canicula) и скате, морской лисице (Raja clavata). Катран и морская лисица (оба многочисленны в Черном море) представляют довольно своеобразно организованные отряды акулообразных, а кошачья акула — один из самых примитивных видов в прогрессивном отряде серых акул. Когда же в исследования были вовлечены высокоорганизованные виды серых акул (например, тигровая и лимонная), ситуация коренным образом изменилась (см. ниже).
Если у реликтовых акулообразных примитивные черты легко прослеживаются в строении большинства органов, то у прогрессивных групп они весьма малочисленны. Здесь можно говорить, пожалуй, лишь о строении скелета, сердца и органов дыхания.
Познакомимся с современными таксонами акул. Несмотря на сравнительно малое число видов (около 360[10]) и других систематических групп современных акул, вопросы их систематики еще очень далеки от решения. Это обусловлено как собственно искусственностью и проблемами систематики животного мира, так и различиями в подходах и критериях различных исследователей. Да и тот факт, что около четверти всех видов акул известны по минимальному числу особей, а половина из них вообще по одному экземпляру (голотипу, который иногда еще и утерян), сильно затрудняет работу систематиков акулообразных.
Чтобы лучше разобраться в современной систематике акул, следует вернуться к первым системам. Классификации акулообразных, предлагаемые в конце прошлого и начале нашего столетий (работы Рафинеску, Мюллера и Хенле, Хассе, Ригана, Гармана и др.), носили чисто описательный характер, когда за основу брали один какой-либо контрольный признак; во многом эти системы продолжали классическую систему К. Линнея. Последняя, еще в середине XVIII в. включала и акул, которых Линней объединял в один род Squalus. На сегодня все эти системы представляют исторический интерес и служат материалом, содержащим большое число первоописаний видов сегодняшних акул.
Одна из первых систем нашего столетия была разработана Д. Джорденом с соавторами. Она основывалась преимущественно на строении тел позвонков акул. Вследствие малого числа ключевых признаков в этой системе наблюдаются явные несоответствия, ставшие особенно очевидными сегодня. Так, например, в этой системе в одну группу сведены высшие прогрессивные акулы (в системе Galeoidea) и реликтовые разнозубые акулы.
X. Фаулер в 1941 г. модифицировал систему Джордена и разделил всех современных акул на две группы на основании особенностей строения тел их позвонков — Cyclospondyli (колючие акулы и некоторые другие) и Asterospondyli (разнозубые, серые и др.), обособив группу Squatinae, включающую морских ангелов и пилоносов. В этой системе был сохранен весь «набор» недостатков, присущих системе Джордена, хотя Фаулер заметно расширил число вспомогательных второстепенных признаков.
В те же годы более подробную систему предложил Э. Уайт; она базировалась на анализе уже не одного, а серии признаков. По системе Уайта, акулы объединены в класс Chondropterygia, который, в свою очередь, делится на два подкласса — цельноголовые и поперечноротые (Plagiostomi). Подобное деление и названия можно и сегодня встретить в отдельных работах. Подкласс поперечноротые автором системы был разбит на два надотряда — Antaceae и Platosomae, первый из них включает 4 отряда акул, а последний — два отряда скатов.
Надотряд акул включает четыре отряда, состав которых заметно отличается, как мы увидим ниже, от других систем. Первый отряд, Hexanchidea, практически соответствует отряду многожаберных акул; второй отряд, Galea, включает большинство семейств современных акул. Третий отряд, Heterodontea, — аналог отряда разнозубых акул, а последний, четвертый, отряд Уайта, включает колючих акул, морских ангелов и пилоносов, сведенных соответственно в два подотряда — Squalida и Rhinida.
Даже беглого знакомства с этой системой достаточно для того, чтобы признать за ней значительный шаг вперед по сравнению с более ранними системами.
В 1940 г. выходит фундаментальная работа известного советского биолога и географа академика Л. С. Берга «Система рыб…». В ней Л. С. Берг предложил свою систему рыбообразных и рыб как вымерших, так и живущих ныне. Многие элементы этой системы используются в ихтиологии и сегодня. Это издание привлекло внимание систематиков акулообразных; но еще большее влияние на их работы оказало второе издание книги, которое в несколько переработанном виде увидело свет в 1955 г. Здесь Л. С. Берг разделил всех акулообразных, рассматриваемых как самостоятельный класс, на три подкласса: Cladoselachii, Xenacanthi и Selachii. К первым двум относятся только вымершие формы, а третий, кроме некоторых вымерших сравнительно недавно форм, включает и ныне живущих представителей надотряда акул или селахий (Selachoidei). Он, в свою очередь, объединяет 5 отрядов: Hexanchiformes, Heterodontiformes, Lamniformes, Squaliformes и Pristiophoriformes. Эта система получила широкое признание, так как основывалась на большом числе признаков, характерных как для современных, так и для вымерших акулообразных. Позднее она была несколько переработана и дополнена. Большую роль в этом сыграли работы советского ихтиолога Г. У. Линдберга[11].
8
Ларин Н. В. Рыбы открытого океана. М.: Наука, 1988. 272 с.
9
Ларин Н. В. Жизнь животных: Рыбы. 2-е изд. М.: Просвещение, 1983. С. 50.
10
Губанов Е. П., Кондюрин В. В., Мягков Н. А. Акулы Мирового океана. М.: Агропромиздат, 1986. 272 с.
11
Линдберг Г. У. Определитель и характеристика семейств рыб Мировой фауны. Л.: Наука, 1971. 472 с.