Говоря о потребности клеток в воде, удобно пользоваться понятием водной активности среды, в которой они обитают. Водная активность а _w— мера эффективной концентрации воды в растворе, т. е. концентрации воды, доступной для химических реакций. В любом водном растворе часть воды связана с молекулами или ионами растворенного вещества в комплексы, называемые гидратами. Именно образование гидратов переводит растворенное вещество в раствор. Поскольку молекулы воды, участвующие в образовании гидратов, не доступны для других реакций, водная активность раствора ниже, чем водная активность чистой воды. Давление паров раствора, которое прямо связано с водной активностью, также ниже, чем у чистой воды. Действительно, водная активность определяется как отношение давления паров раствора, р, к давлению паров чистой жидкой воды, ро, при той же температуре:

а _w= p/p _o

Водная активность численно равна относительной влажности воздуха, находящегося в равновесии с раствором. Таким образом, если насыщенный раствор хлорида кальция (а _w= 0,75 при 25 °C) поместить в сосуд малого объема, то заключенный в этом сосуде воздух будет иметь относительную влажность 75 %. Как следует из закона Рауля, водная активность слабых растворов равна доле свободных молекул воды в этом растворе.

Высшие растения и животные

В табл. 5 указаны значения водной активности некоторых растворов, представляющих биологический интерес. Все многоклеточные организмы для нормального роста и метаболизма нуждаются в высокой водной активности. Сыворотка крови человека — среда, в которой мы живем, — характерна для всех млекопитающих. По своей водной активности она лишь незначительно отличается от активности дистиллированной воды. Фактически ее активность соответствует 0,9 %-му солоноватому раствору NaCl, который обычно называют физиологическим раствором. Клеточный сок большинства растений по своей водной активности сходен с кровью животных.

Таблица 5. Водная активность некоторых растворов, представляющих биологический интерес

Раствор Температура, °С а

_w

Источник данных

Вода

Любая

1,000

Сыворотка крови человека

37

0,994

[28]

Клеточный сок (горох)

25

0,994

[24]

Dipodomys

(сыворотка крови)

37

0,993

[28]

Tenehrio

(жидкости тела)

25

0,987

[8]

Морская вода

25

0,98

[31]

Насыщенный раствор саха- розы

25

0,85

[25]

— NaCl

25

0,75

[25]

CaCl

₂

25

0,31

[33]

— CaCl

₂

0

0,42

[33]

Растения пустынь.Можно было бы предположить, что клетки растений и животных, приспособившихся к жизни в безводных условиях, предъявляют не столь жесткие требования к наличию воды, как клетки других организмов. Однако это не так. Различные виды живых организмов, обитающие в пустыне, обладают сложными механизмами, которые позволяют им приспособиться к окружающим условиям, поддерживая в своих внутренних жидкостях водную активность, мало отличающуюся от той, которая присуща видам, живущим во влажной среде. Растения достигают этого главным образом тем, что просто запасают воду впрок. В большинстве пустынь время от времени выпадают дожди, и некоторые растения, например кактусы и другие суккуленты, накапливают и хранят воду в стеблях и листьях, используя ее в засушливые периоды. Кроме того, эти растения могут уменьшать скорость испарения воды из листьев и стеблей, закрывая устьица (поры), через которые в нормальном состоянии происходит газообмен. Поскольку процесс фотосинтеза, протекающий в организме, зависит от интенсивности газообмена с атмосферой, закрытие устьиц приводит к замедлению роста. По данным П.С. Нобеля, лишь у немногих видов растений пустыни водная активность клеточных жидкостей падает до столь низкой величины, как a _w= 0,96 при 25 °C.

Другие растения пустынь не запасают воду, но проходят свой полный жизненный цикл за короткий период времени, когда имеется вода, оставляя на последующий засушливый период только покоящиеся семена или луковицы. Покоящиеся клетки, по всей видимости, находятся в состоянии водного равновесия (или близком к нему) с внешней средой. Состояние покоя может быть также реакцией некоторых многолетних растений на чрезвычайную засуху.

Выживание таких растений критическим образом зависит от обильного, хотя и редкого орошения земли дождями. Другим потенциальным источником воды являются водяные пары, которые присутствуют в атмосфере даже в самых засушливых земных пустынях в огромных — по марсианским стандартам — количествах. При высокой дневной температуре относительная влажность воздуха в пустынях очень низкая, однако ночью, когда температура резко понижается, воздух многих пустынь на Земле насыщается парами воды, которые затем конденсируются в виде росы или тумана. Эти источники воды не играют важную роль в жизни растений (за исключением, пожалуй, лишь произрастающего в Чили кустарника Nolana mollis), и среди высших растений нет достоверно установленных примеров использования паров воды в процессе фотосинтеза и роста. Листья некоторых растений, например бромелиевых ^[17], поглощают водяные пары из атмосферы, что способствует их выживанию. Но растению трудно сделать это в таких количествах, чтобы обеспечить свой рост, поскольку даже в насыщенном парами воздухе количество воды незначительно. Например, 1 г жидкой воды занимает объем в 1 см ³, тогда как то же количество воды в виде пара в воздухе, насыщенном водяными парами при 25 °C, занимает объем 43 500 см ³Излишне говорить, что процесс поглощения растениями водяных паров протекает чрезвычайно медленно.

Было обнаружено, что кустарник Nolana mollis, который растет в пустыне Атакама на севере Чили, конденсирует из атмосферы пары воды, выделяя соли (главным образом NaCI) через специальные солевые желёзки своих листьев. Пары воды конденсируются на листьях, когда их давление в атмосфере превышает давление паров выделяемого раствора соли. Хотя относительная влажность воздуха в этом районе Чили даже ночью редко превышает 80 %, конденсат образуется в достаточном количестве — даже капает с листьев, увлажняя землю. Возможно, хотя и не доказано, что при высокой влажности, когда конденсируется довольно много воды, на листьях образуется раствор соли концентрацией ниже некоторого определенного критического значения, который, попадая в почву, может вписываться корнями растений. Затем соли выводятся, а вода используется растением. Как мы увидим далее, подобный механизм существует и у насекомых.

Было установлено, что некоторые лишайники, произрастающие в пустыне, также используют для фотосинтеза пары воды. Как и прочие микроорганизмы, лишайники не создают постоянной внутренней среды для своих клеток, которые должны выживать в изменяющихся условиях. Если говорить о лишайниках пустынь, то это означает, что они могут длительное время существовать в обезвоженном покоящемся состоянии и быстро активизироваться при контакте с водой. Жизнедеятельность пустынных лишайников зависит обычно от туманов или рос, которые обеспечивают их жидкой водой, но у некоторых видов лишайников чистый фотосинтез (превышение образования продуктов фотосинтеза над распадом углеводов в процессе метаболизма) возможен и при использовании только паров воды. Ланге и его коллеги показали, что Rumalina maciformis (лишайник, произрастающий в пустыне Негев) способен к фотосинтезу, когда относительная влажность воздуха превышает 80 %. Было установлено также, что и антарктические виды лишайников используют для фотосинтеза пары воды. Очевидно, что, когда единственным источником влаги служат пары, рост происходит очень медленно.