См. также статьи «Ниша», «Птерозавры».

Под равновесием Харди-Вайнберга подразумевается концепция, вытекающая из принципа Харди-Вайнберга. Согласно этой концепции, частота аллелей любого признака в популяции в любом поколении остается неизменной, при условии отсутствия внешнего влияния.

Представим, что аллель А доминантный, а аллель а рецессивный. Скрещивание между особями с генотипами АА и аа приведет к потомству Fl с генотипом АА. Если подсчитать частоту генов при скрещивании особей поколения Fl, то окажется, что четверть популяции в поколении F2 будет иметь генотип АА, половина Аа и четверть аа. Для того чтобы определить, какая часть поколения F3 будет потомством, допустим, особей с генотипом АА и аа, умножим одну четверть на одну вторую и получим одну восьмую. Следовательно, при условии случайного скрещивания в следующем поколении одна восьмая популяции будет потомством этой пары. Тогда какая часть поколения будет потомством АА и АА? 4а и aa?

Все эти комбинации дадут одну восьмую числа всех особей следующего поколения F3; и какая же часть его будет гетерозиготной (Аа)? Подсчитав частоту этого типа гамет среди возможных сочетаний, получаем 4 х 1/8 = 1/2. Каково было количество особей с генотипом Аа в поколении F2? Тоже половина. Если подсчитать результаты всех возможных комбинаций в поколении F3 и в любом поколении, следующим за ним, то окажется, что соотношение генетических элементов в популяции остается неизменным! Вот почему у людей во все времена бывают голубые глаза, хотя это рецессивный признак.

Для соблюдения равновесия Харди — Вайнберга необходимы следующие условия.

•Большая популяция.

• Случайное скрещивание. Каждый половозрелый индивид имеет одинаковую вероятность найти себе пару.

• Отсутствие миграций (оттока или притока генов).

• Отсутствие давления отбора (нет естественного отбора).

• Отсутствие мутаций.

Любое из этих условий в природных популяциях может быть легко нарушено, поэтому модель Харди-Вайнберга является в большой степени условной.

См. также статью «Закон Харди-Вайнберга».

Разделение популяций внутри одного вида препятствует скрещиванию представителей различных популяций и смешиванию их генов, а также образованию потомства с общими признаками. Если такая изоляция поддерживается в течение долгого времени, то представители данного вида постепенно дивергируют от неизолированных популяций и приспосабливаются к определенным условиям среды. В конечном итоге они приобретают физические отличия от других популяций и теряют способность скрещиваться с ними, даже если возможность контактов возобновляется. На этой стадии изолированная популяция превращается в новый вид.

Репродуктивной изоляцией называется неспособность членов одной популяции вида скрещиваться с другими представителями вида. Она не допускает смешения генов одной группы с генами другой; таким образом популяция накапливает собственный набор генов. Кроме географической изоляции, возможны другие виды изоляции групп.

• Поведенческая изоляция. Брачное поведение разных групп может препятствовать их скрещиванию, даже если районы их распространения пересекаются. Они могут не узнавать брачных сигналов или не понимать определенного рисунка оперения.

• Половая изоляция. Некоторые виды, особенно насекомые, могут обладать сложным механизмом половых органов. Совокупление становится невозможным, если органы одного представителя вида в точности не соответствуют органам другого. Пыльца цветковых растений попадает в бороздки только определенной формы женских органов цветков.

• Гибридная изоляция. В тех случаях, когда особи двух видов могут скрещиваться, их эмбрион может не развиться, так как неправильное сочетание хромосом препятствует нормальному процессу образованию клеток. Такие гибриды удаляются из популяции и их гены не входят в генофонд. Иногда гибриды могут выживать и даже давать потомство, но ограниченная жизнеспособность приводит к тому, что им редко удается достичь половозрелости.

См. также статьи «Аллопатрическое видообразование», «Географическая изоляция».

В свое время была распространена гипотеза самопроизвольного зарождения жизни, согласно которой современные организмы при соответствующих условиях могут образовываться из неорганического материала. Этого мнения придерживались некоторые биологи до конца XIX века. Такая гипотеза уходит корнями в классическую древность времен древнегреческих философов. Самый большой вклад в развитие науки сделал Аристотель (384–322 гг. до н. э.), он же затрагивал и вопросы биологии. Глубокий и оригинальный мыслитель задумывался о природе жизни и полагал, что она может самозарождаться. В своем трактате «История животных» он писал, что некоторые небольшие рыбы (кефаль) и угри зарождаются в илистых болотах и могут порождаться непосредственно из ила. Авторитет этого мыслителя был настолько велик, что на протяжении столетий никто в его утверждении не сомневался. Неудивительно, что идея самозарождения была настолько широко распространена среди образованных людей. Усомниться в доктрине Аристотеля значило отрицать очевидные истины и пойти наперекор всем ученым своего времени. Ученые тогда редко наблюдали за природой и почти не ставили экспериментов.

Ян Баптист ван Гельмонт писал, что если в горшок с зернами пшеницы положить грязную рубашку, то благодаря взаимодействию этих предметов в нем самозародятся мыши. Сегодня это утверждение звучит нелепо, но в то время часто проводились подобные эксперименты и таким же образом объяснялись более распространенные явления, например возникновение личинок в гниющем мясе. Это считалось примером самопроизвольного зарождения жизни.

Наконец, нашелся биолог, усомнившийся в этой теории, — Франческо Реди (1626–1697). Он сравнивал результаты разных опытов. В одном случае он закрывал сосуд с мясом плотной крышкой, а в другом оставлял открытым. Оказалось, что личинки появляются только в том случае, когда на гниющее мясо садятся мухи. Ученый сделал следующий вывод: «Если удалить живые существа, то они не появляются».

См. также статью «Биогенез».

Симпатрическое видообразование происходит внутри одной популяции (сим — вместе, патрис — родина). Оно менее распространено, чем аллопатрическое. Этим термином обозначается процесс образования разных видов внутри постоянно скрещивающейся популяции.

Среди растений новые виды могут появиться в процессе скрещивания существующих видов. Это открытие удивило исследователей, поскольку гибриды животных обычно не имеют потомства, вследствие неспособности различных хромосом участвовать в образовании нормальных половых клеток. У растений не бывает таких проблем с хромосомами, потому что растения с разным внешним видом генетически могут быть очень схожими. Если такие генетически схожие виды произрастают на одной территории, то они могут дать гибридную популяцию. Интересно, что такая гибридизация может и не привести к смешению изначальных видов или поглощению одного вида другим. Вероятно, это происходит потому, что гибридное потомство находит свою нишу в окружающей среде, отличающуюся от ниш исходных популяций, следовательно, оно становится настоящим отдельным видом.

Растения могут образовывать виды и более любопытным образом, когда набор хромосом удваивается (или удваивается повторно). Это явление называется «полиплоидия» (полиплоос — многократный, эйдос — образ, набор хромосом). Фактически это — тип мутации, когда хромосомы в процессе образования клеток удваиваются и не могут разделиться. Она может привести к появлению тетраплоидных (тетра — четыре) растений с четырьмя полными наборами хромосом в каждой клетке. Гибридизация и полиплоидия приводят к почти мгновенному появлению нового вида, с которым можно работать, подвергая его давлению отбора окружающей среды. Так возникли многие культурные растения, и это объясняет, почему цветковые растения так быстро появились и стали удивительно многообразной группой растений, какую они представляют собой в наше время.