Подвергай все сравнению

Родство часто проявляется в сходстве строения, но сходство — не всегда признак родства. Скажем, листья рябины похожи на листья некоторых папоротников, но они далеко не родственники. С другой стороны, у стремительного кальмара нет на первый взгляд ничего общего с лишенной глаз и конечностей мидией, навечно приклеенной к камню. Однако зоологи давно выяснили, что эти совершенно несходные существа представляют собой варианты одной базовой схемы: у каждого из них есть мускулистая нога (у кальмара она разделена на десяток щупалец), облегающая тело мантия, раковина (пусть и сильно редуцированная у кальмаров) и другие характерные черты строения. Такие сопоставления — предмет сравнительной анатомии и морфологии, дисциплин, переживших во второй половине XIX века невиданный расцвет. В неменьшей степени это относилось и к палеонтологии, данные которой оказались еще более востребованы для реконструкции эволюционных связей.

В этом 32-дневном эмбрионе еще трудно опознать человека, зато хорошо видны общие черты зародышей всех позвоночных: зачатки конечностей, хвост и жаберные дуги (складки) у головного конца, из которых у человека формируются челюсть и гортань, а у рыб — жабры. Фото: SPL/EAST NEWS

Если к моменту выхода «Происхождения видов» сравнительная анатомия существовала уже века, а палеонтология — десятилетия, то сравнительная эмбриология возникла под непосредственным влиянием эволюционных идей. В ее основе лежало наблюдение работавшего в Бразилии немецкого зоолога Фрица Мюллера: у зародыша любого более или менее сложного организма на определенных этапах развития можно наблюдать характерные черты его эволюционных предков. Этот эффект, подтвержденный множеством независимых исследований и знакомый ныне всем по школьным учебникам, возвели впоследствии в ранг «основного биогенетического закона». Он сделал эмбриологию инструментом анализа эволюционных связей. Кто бы мог подумать, например, что асцидия — сидячее морское животное, похожее на мешок с двумя трубками для перекачки воды, — окажется в прямом родстве с позвоночными? Ни палеонтология, ни сравнительная анатомия не давали оснований для такого сближения, но русский зоолог Александр Ковалевский, изучив развитие асцидии, обнаружил у нее свободно плавающую личинку — активное существо, обладающее хордой и спинной нервной трубкой. Вероятно, так и выглядели предки асцидий до перехода к сидячему образу жизни.

Сравнительные методы позволяли проследить «родственные связи» даже отдельных органов и структур. Стало ясно, например, почему у одного животного никогда не встречаются одновременно клыки и настоящие рога: оказалось, что это альтернативные варианты развития одного и того же эмбрионального зачатка. Взгляд морфолога уверенно различал в птичьем пере преобразованную чешую рептилий, в легких — вырост пищеварительного тракта рыбы, в электрическом органе южноамериканского угря — видоизмененные мышцы. Можно даже сказать, что основным содержанием эволюционных исследований второй половины XIX века было выяснение происхождения конкретных форм — как групп живых организмов, так и характерных структур.

Это была вполне осмысленная и достойная исследовательская программа, не завершенная, кстати, и по сей день. Слабое место ее, однако, состояло в том, что одни и те же методы в руках разных исследователей нередко давали совсем непохожие результаты. В итоге к рубежу XIX—XX веков методы, применявшиеся для составления эволюционных родословных, оказались основательно скомпрометированными, а интерес ученых к этой деятельности изрядно увял. И на этом фоне в первые годы нового, ХХ века эволюционизм был атакован с совершенно неожиданной стороны.

Возраст второй: история генов

Как известно, элементарные механизмы наследственности были открыты австрийским естествоиспытателем-самоучкой Грегором Менделем всего через шесть лет после выхода «Происхождения видов». Однако его работа осталась совершенно незамеченной и не оказала никакого влияния на биологию XIX века. Фактически генетика как наука родилась только в 1900 году, после переоткрытия менделевских законов, и сразу же противопоставила себя старой эволюционной теории. «Закончилась эпоха парусных кораблей и теории Дарвина», — провозгласил видный генетик того времени Уильям Бэтсон.

Сравнительная анатомия задолго до теории эволюции позволила Карлу Линнею помес тить человека в отряд приматов. Согласно эволюционному подходу сходство в строении отражает общность происхождения. Фото: CHRISTOPHER WALSH/HARVARD MEDICAL SCHOOL

Уже в 1901 году один из переоткрывателей менделевских соотношений, голландский ботаник Хуго де Фриз, сформулировал закономерности мутаций — изменения генов. На дарвиновское постепенное накопление малозаметных отклонений они оказались совсем непохожи. По де Фризу, наследственный материал меняется скачком, сразу создавая новый вид. Дарвиновскому отбору вновь оставалось лишь отбраковывать неудачные изменения. Впрочем, в 1903 году Вильгельм Иоганнсен (кстати, автор термина «ген») доказал, что в чистых линиях никакой отбор не может привести к изменению наследуемого признака: в его опытах средний вес фасолин из поколения в поколение оставался постоянным, хотя для посева всякий раз отбирались самые крупные. Сегодня утверждение датского генетика выглядит тавтологией. Чистая линия — это группа организмов, в которой отсутствует генетическое разнообразие по определенному гену или нескольким генам. Понятно, что когда выбирать не из чего, отбор невозможен. Но в то время результаты Иоганнсена воспринимались чуть ли не как экспериментальное опровержение дарвинизма.

Лишь в 1926 году московский энтомолог Сергей Четвериков теоретически показал, что природные популяции должны быть насыщены мутантными версиями самых разных генов. Как известно, большинство живых существ несут по два экземпляра каждого гена. Вновь возникающие мутации, как правило, рецессивны, то есть при наличии «нормальной» версии гена они внешне не проявляются. Это означает, что за сходством внешнего облика представителей того или иного вида кроется ошеломляющее генетическое разнообразие, созданное накопленными за всю его предыдущую историю мутациями. Так что естественному отбору нет нужды ждать очередной мутации, — материал для его работы всегда имеется.

Выводы Четверикова полностью подтвердились в экспериментах на мушках-дрозофилах, взятых непосредственно из природных популяций. Это вызвало волну эволюционно-генетических исследований: теперь ученые могли работать с четкими и однозначными объектами — генами — и строго измерять происходящие изменения. Результаты экспериментальных и полевых наблюдений, математических моделей и теоретических построений десятков авторов из разных стран к середине 1940-х годов сложились в довольно стройную концепцию, которая с легкой руки одного из ее авторов — Джулиана Хаксли — получила название «синтетической теории эволюции» (СТЭ). Слово «синтетическая» здесь подчеркивает соединение достижений генетики с идеями классического дарвинизма.

Происхождение вида

В центре внимания СТЭ находится процесс видообразования. Биологический вид — это система популяций, своего рода местных поселений, члены которых, как правило, скрещиваются между собой. Однако регулярно случаются и межпопуляционные «браки», обеспечивающие постоянный обмен генами. Вид может занимать обширную территорию, охватывающую участки с весьма различными условиями жизни. Соответственно направление естественного отбора для разных популяций может быть разным, однако межпопуляционный обмен генами сглаживает и размывает создаваемые отбором различия, поддерживая единство вида. Если же обмен генами по каким-либо причинам становится невозможным, изолированные друг от друга популяции начинают эволюционировать независимо. Различия между ними из плавных и статистических со временем превращаются в резкие и однозначные. Теперь даже если разделившая их преграда исчезнет (как растаял ледник, загнавший когда-то теплолюбивую флору и фауну на противоположные края Евразии), они могут «не узнать» друг в друге соплеменников. Более того, зачастую естественный отбор начинает целенаправленно работать против скрещивания между ними: ведь обе новые формы приспособлены каждая к своим условиям обитания, где гибриды вряд ли окажутся столь же успешными. Когда процесс размежевания закончится и скрещивание вновь возникших форм в естественных условиях станет практически невозможным, это будет означать, что акт видообразования свершился: исходный вид разделился на два новых.