Функциональные свойства Б. м. тесно связаны с их структурной организацией и в значительной степени определяются ею. Ещё в 1902, изучая проницаемость клеточных мембран, немецкий учёный Э. Овертон заметил, что через мембраны легче всего проникают вещества, хорошо растворимые в липидах, и предположил наличие последних в поверхностной клеточной мембране. В 1926 американские биологи Э. Гортер и Ф. Грендел выделили из гемолизированных эритроцитов человека липиды и расположили их в виде мономолекулярного слоя на поверхности воды; общая площадь этого слоя примерно в 2 раза превышала поверхность эритроцитов. Из этого они сделали вывод, что липиды Б. м. расположены в виде бимолекулярного слоя. Поверхностное натяжение клеточной мембраны (0,1 мн/м, или дин/см) меньше натяжения слоя чистого липида (10 мн/м, или дин/см) и близко к поверхностному натяжению белков. Поэтому было предположено, что в Б. м. бимолекулярный липидный слой покрыт с двух сторон слоями белка (структура «сэндвича»). Изучение клеточной поверхности с помощью поляризационного микроскопа позволило предположить, что молекулы липидов расположены перпендикулярно, а молекулы белка — параллельно клеточной поверхности. Методом электропроводности удалось измерить электрическую ёмкость клеточной мембраны, равную 1 мкф/см², и рассчитать толщину её липидного слоя, которая оказалась равной 55

. На основе всех этих данных английские биологи Л. Даниелли и Г. Даусон в 1935 предложили модель Б. м., в основных чертах удовлетворяющую современным представлениям о структуре Б. м.

  Методами рентгеноструктурного анализа, электронной микроскопии, а также оптическими и биохимическими методами показано, что поверхностная клеточная мембрана и мембраны субклеточных частиц — митохондрий, ядер, микросом, лизосом и др. — имеют сходную структуру. Они состоят из бимолекулярного липидного слоя (в основном из фосфолипидов) толщиной 35

 и двух нелипидных слоев толщиной 20  каждый (американский исследователь Дж. Робертсон). Внешняя поверхность многих Б. м. покрыта мукополисахаридами. Внутренняя поверхность Б. м. выстлана структурным или ферментным белком (рис. 1, 2). Предполагается, что между молекулами фосфолипидов и белка существует электростатическое притяжение. Мембраны митохондрий несколько отличаются по структуре от поверхностной клеточной мембраны (рис. 3). По-видимому, фосфолипиды и белки в составе внутренней мембраны митохондрий связаны между собой прочным гидрофобным взаимодействием и образуют комплексы («повторяющиеся единицы»), из которых построена вся мембрана.

  Значительный прогресс в представлениях о структуре и функции Б. м. достигнут при изучении их моделей — искусственных фосфолипидных мембран, состоящих из бимолекулярного слоя фосфолипидов. Физические свойства такой плёнки близки к свойствам природных Б. м.: толщина её достигает 61

, а электрическая ёмкость 1 мкф/см². При добавлении в раствор, омывающий искусственную мембрану, небольшого количества белка электрическое сопротивление её резко уменьшается (~ в 1000 раз), приближаясь к электрическому сопротивлению природных Б. м. При определённых условиях в такой «реконструированной» мембране могут возникать электрические колебания, по амплитуде, длительности и условиям возникновения напоминающие электрические колебания в нервном волокне при возбуждении. Добавление в раствор, омывающий эту мембрану, антибиотиков типа валиномицина, грамицидина и др. вызывало появление избирательной проницаемости для ионов калия и натрия. Исследования Б. м. ведутся интенсивно; в ближайшем будущем можно ожидать полной расшифровки их структуры и функции.

  Лит.: Руководство по цитологии, т. 1, М.—Л., 1965, гл. 2; Робертис Э. де, Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1967; Робертсон Дж., Мембрана живой клетки, в сборнике: Структура и функция клетки, пер. с англ., М., 1964; Finean J. В., The molecular organization of cell membranes, «Progress in Biophysics and Molecular Biology», 1966, v. 16, p. 143—70.

  В. Ф. Антонов.

Рис. 1. Схема строения биологической мембраны. Показан бимолекулярный липидный слой, окруженный с двух сторон монослоями белка. Кружками обозначены полярные гидрофильные группы молекулы, а чёрточками — углеводородные гидрофобные цепочки. В некоторых точках непрерывность мембран нарушается полярными порами, по которым вещества диффундируют в клетку (по Л. Даниелли и Г. Даусону).

Рис. 2. Мембраны двух соседних нервных клеток (электронный микроскоп, увелич. в 400 000 раз). Каждая мембрана имеет толщину 75

и видна в виде двух тёмных полос, разделённых более светлой полосой, толщиной 35 . Щель между клетками достигает 150 . Две тёмные полосы соответствуют белковому слою модели Даниелли и Даусона, а светлая полоса между ними — липидному слою.

Рис. 3. Схема распределения мембранных элементов клетки. Построена на основе электронномикроскопической картины среза эпителиальной клетки кишечника: 1 — поверхностная мембрана (каёмчатая), через которую происходит всасывание; 2 — мембрана десмосомы — места контакта с др. клеткой; 3 — парная поверхностная мембрана; 4 — мембрана митохондрий; 5 — мембрана эндоплазматической сети; 6 — мембраны аппарата Гольджи; 7 — ядерные мембраны.

Биологические общества

Биологи'ческие о'бщества, добровольные научные организации, объединяющие специалистов — биологов.

  Иностранные биологические общества. Первые попытки создания научных коллективов, не связанных с университетами, находившимися под влиянием церкви, относились к эпохе Возрождения и были осуществлены в Италии. Эти коллективы обычно именовались Академиями, по примеру древнегреческой Академии Платона. Одной из наиболее ранних была «Академия зорких, как рысь» (Accademia dei Lincei, 1603—30), созданная в Риме по инициативе и на средства герцога Ф. Чези, сгруппировавшего вокруг себя крупнейших учёных своего времени (в их числе был Г. Галилей). Позже во Флоренции возникла Академия опыта (Accademia del Cimento, 1657—66), основанная Л. и Ф. Медичи. Биологические вопросы разрабатывались членами этой Академии: Дж. Борелли, Ф. Реди и Н. Стено. По примеру итальянских академий в Англии, Франции и Германии в 17 в. были созданы академии, общества и «коллегии», из которых в дальнейшем образовались общегосударственные академии.

  Старейшее из более специализированных научных обществ, имевших обычно местное значение, — Академия любителей природы (Academia naturae curiosorum) в Швейнфурте (Германия, 1652), позже переименованная в Леопольдинскую академию, переведённая в г. Галле и существующая поныне. В 18 в. многочисленные общества «испытателей природы» возникли в разных немецких и швейцарских городах. В Англии при Королевском обществе существовало Ботаническое общество (1721); в дальнейшем возникли общество поощрения естественной истории (1782) и др. Б. о. В 1788 для хранения и разработки наследия К. Линнея в Лондоне было создано одно из старейших и авторитетнейших Б. о. — Линнеевское общество. Здесь были зачитаны 1 июля 1858 первые сообщения Ч. Дарвина и А. Уоллеса о созданной ими теории естественного отбора. В 1908 в ознаменование 50-летнего юбилея этой теории Линнеевское общество учредило медаль Дарвина — Уоллеса, присуждаемую виднейшим биологам мира. В 1-й половине 19 в. были созданы: Лондонское зоологическое общество (1826), организовавшее в Лондоне зоологический сад; Лондонское энтомологическое общество (1833); Лондонское ботаническое общество (1836) и Королевское ботаническое общество (1839), создавшие ботанические сады в Риджентс-парке и Кью. В этот же период более узкоспециализированные зоологические и ботанические общества стали возникать и в других странах Европы. Таковы французское (1832) и Немецкое (1856) энтомологические общества. Ныне существуют многочисленные Б. о. по отраслям зоологии и ботаники. Общебиологические научные общества стали возникать с середины 19 в. Старейшее из них — Парижское Б. о. (1848). В Англии (1876), США (1887) и Германии (1904) возникли физиологические общества. В 20 в. появились: биохимические (США, 1906), экологические (Великобритания, 1913; США, 1915), генетические (Американская генетическая ассоциация, 1903; Английское генетическое общество, 1919; Американское общество, 1922) и другие общества.