По-видимому, первой обратной связью в живой природе явилась связь между процессами ассимиляции и диссимиляции обмена веществ. Совершенно очевидно, что несоответствие между этими процессами неизбежно привело бы живую систему к гибели, к утрате своей качественной определенности, своей функциональной и структурной целостности. Кроме того, поддержание указанного соответствия не может носить жестко закономерного характера, потому что окружающая живой организм среда изменяется вероятностно, более или менее случайно. Животное никогда не гарантировано, что следующий раз оно будет питаться в заранее известное время, что пища будет получена в определенном количестве, а расход энергии между кормлениями составит какую-то постоянную для всех интервалов величину. С самого начала истории органического мира живое существует в условиях дефицита информации о возможных изменениях окружающей его среды. Отсюда возникает необходимость внутренних резервов, которые позволяют компенсировать неблагоприятное стечение обстоятельств (например, накопление гликогена в печени и его использование в условиях углеводного голодания). Таким образом, уже на уровне энергетического баланса мы встречаемся с явлением гиперкомпенсации возможных изменений в среде как средством повышения надежности живой системы.

Этот фундаментальный принцип саморегуляции живых систем наложил отпечаток на все приспособительное поведение. Действия живых существ по удовлетворению своих органических потребностей начинаются до того, как во внутренней среде организма произойдут сколько-нибудь существенные изменения. Сигнализация с рецепторов желудка, сопровождающаяся ощущением голода, своевременно инициирует поиск пищи и тем самым предотвращает изменения химизма крови (В. Н. Черниговский, 1962).

Пищедобывательное поведение возникает задолго до того, как появятся гипогликемия, отеки и головокружение. Каждый из нас хорошо знает, что, почувствовав голод и не утолив его, мы можем увлечься каким-либо делом и проработать с высокой эффективностью еще много часов. Гиперкомпенсация получила отражение в быстроте реакций живых существ на изменения окружающей среды ("опережающее возбуждение", по П. К. Анохину), столь характерной для условнорефлекторной деятельности.

При сочетании звукового или светового сигнала с пищей слюна начинает выделяться до того, как перед животным появится кормушка. По мере тренировки условного рефлекса благодаря вмешательству запаздывательного торможения выделение первых капель слюны все более приурочивается к моменту еды. Этот факт убедительно показывает, что раннее выделение слюны на первых этапах выработки условной связи было излишним, неэкономичным, проще говоря, бесполезным. Но его бесполезность стала очевидной только при повторных пробах но море приобретения опыта и достаточно полной информации о процедуре кормления. На нервом этапе, когда момент появления пищи был для животного еще весьма неопределенным, мог наступить раньше или позднее, целесообразным представлялось именно ускоренное, заблаговременное слюноотделение. Ясно, что гиперкомпенсаторно быстрое реагирование еще важнее для организма при действии опасных для жизни факторов,

Наряду с заблаговременным реагированием гиперкомпенсация выражается в усилении реакций, в их явном несоответствии величине внешнего стимула. Человек и животное стремятся избежать болевого раздражения при тех его интенсивностях, которые фактически еще не представляют непосредственной угрозы для организма. Зубная боль заставляет нас бросить все дела и спешить к врачу, хотя максимум, что нам угрожает, это потеря одного зуба. Ожидание болезненного укола сопровождается повышением кровяного давления в три раза чаще и с большей амплитудой, чем при самом уколе (Н. Н. Мэлкова, 1952). Сильная боль способна вызвать тяжелейший шок вплоть до смертельного исхода. Но если животное или человек выведены из состояния шока, в их организме почти не удается найти каких-либо патологических изменений. Мы специально остановились на проблеме гиперкомпенсации, потому что ускорение и усиление реакций, поддерживающих индивидуальное и видовое существование живых систем, представляет одну из самых ярких черт эмоционального реагирования (Э. Гелльгорн, 1961).

Усиление и ускорение реакций носит универсальный характер. Вместе с тем живому существу совершенно необходимо различать падающие на него воздействия, оценивать их и строить свое дальнейшее поведение в соответствии с результатами этой оценки. Факторы окружающей среды многочисленны и разнообразны. Их анализ весьма сложен, он требует времени и жизненного опыта. Поскольку живое существо зачастую не располагает ни временем, ни достаточным опытом, должна была возникнуть какая-то система обобщенных оценок, которая, оставляя в стороне многие другие свойства предмета, давала бы предварительный ответ на один вопрос: полезен предмет или вреден, даже в том случае, когда животное встречается с этим предметом впервые. Важность и срочность подобной оценки особенно очевидны в случаях контактного взаимодействия, когда влияние фактора на организм уже началось и реакция организма должна или продолжить это влияние, или прервать его. Описанную систему мы находим в виде физиологических механизмов, обеспечивающих эмоциональный тон ощущений.

В зависимости от количественной и качественной характеристики внешнего фактора, а также от состояния организма контактное взаимодействие может породить наслаждение, удовольствие, ощущение комфорта, неудовольствие, отвращение, страдание. Перечисленные состояния и по своему происхождению, и по своим механизмам весьма отличаются от других эмоций. Объективная причина этих отличий кроется в отмеченных нами особенностях взаимодействия организма с факторами среды. При отвращении, страдании, удовольствии взаимодействие всегда уже налицо, уже идет. Это взаимодействие можно усилить или ослабить, но его уже не удалось предотвратить.

И здесь снова возникает роковой для нас вопрос: почему в процессе эволюции не сформировались готовые двигательные реакции, продлевающие влияние полезных факторов и прекращающие действие вредных? Зачем природе потребовалось наделять живые системы способностью "страдать иль наслаждаться"?

Попробуем ответить на поставленный вопрос с помощью примеров. Голодный человек или животное находит незнакомый продукт, кажущийся съедобным. Ни его вид, ни запах, ни даже вкус не напоминают пишу, с которой субъекту приходилось встречаться ранее. Как определить: полезен этот продукт или вреден, съедобен или нет? Определенная комбинация свойств предмета, воспринятых органами чувств, вызывает в мозгу возбуждение "структур неудовольствия, отвращения", и субъект отказывается от пищи. Эта реакция может оказаться ошибочной (так часто бывает с детьми), дальнейший опыт покажет, что продукт вполне съедобен и очень полезен, но в условиях первоначального дефицита информации эмоциональный тон ощущения сыграл свою охранительную роль, предотвратив возможное отравление. Приспособительное значение эмоционального тона нельзя абсолютизировать. Вкусовые свойства некоторых вредных веществ (например, ягод) могут вызвать состояние удовольствия. Эмоциональный тон аккумулирует в себе наиболее общие и часто встречающиеся признаки полезных и вредных факторов, устойчиво сохранявшиеся на протяжении миллионов лет естественного отбора, а в правиле всегда могут быть исключения.

Нетрудно понять, какой гигантский выигрыш получает организм благодаря эмоциональному тону ощущений. Не будь его, животное или человек должны были бы хранить в своей памяти все признаки всех съедобных веществ. При встрече с новым объектом его свойства нужно было бы сопоставлять с этими бесчисленными признаками, точнее, с их еще более многочисленными комбинациями. Природа избежала столь непродуктивной работы. Она аккумулировала в эмоциональном тоне приятного или неприятного только те свойства пищевых веществ, которые непосредственно полезны или вредны для живой системы. Это позволяет мозгу сразу принять пусть предварительное, но зато быстрое решение вместо бесконечных сопоставлений нового продукта с известными типами пищи.