Опыты по изучению ключевых стимулов у птиц проводили российские орнитологи Г.Л. Скребицкий и Т.И. Бибикова. В ходе опытов исследовалось отношение чайки к ее яйцам. Исследователи перекладывали яйца из одного гнезда в другое, заменяли их яйцами других видов птиц, иными предметами разной формы, величины, окраски. Чайки охотно начинали «высиживать» чужие яйца, а также яйца других птиц, различно окрашенные муляжи из разных материалов (стекло, глина и т. д.), посторонние предметы (шарики, картофелины, камни). Птицы не отказывались вкатывать в гнездо даже тяжелые каменные шарики, т. е. эту реакцию определял не вес «яйца». Г.Л. Скребицкий писал: «...чайки, сидящие на таких предметах, представляли очень оригинальную картину, но в особенности необычайным становилось зрелище, когда согнанная с гнезда птица возвращалась к нему обратно и, прежде чем сесть, заботливо поправляла клювом разноцветные шары, камешки или картошку».[8]

Птицы отказывались насиживать предметы, не имеющие округлой формы, например камни с острыми выступами или кубики. Ученые сделали вывод, что ключевыми стимулами для чайки были округлость предмета, отсутствие на нем выступов и углублений.

Если чайке предлагали два яйца разной величины, она начинала закатывать в гнездо более крупное. Исследователи наблюдали даже такую ситуацию, когда чайка пыталась насиживать деревянный макет яйца таких гигантских размеров, что она с трудом забиралась на него. В этой ситуации имеет место супероптимальная реакция. Животное сталкивается со сверхстимулом, который обладает супероптимальными признаками ключевого раздражителя, и начинает проявлять реакцию на него сильнее, чем в норме. Таким образом, ключевые раздражители подчинены закону суммации: с увеличением параметров раздражителя инстинктивная реакция увеличивается пропорционально. Это явление может служить объяснением повышенной реакции птенцов серебристой чайки на поперечно исчерченную красными полосками палочку.

На количественную сторону действия знаковых стимулов обратил внимание Н. Тинберген при изучении реакции преследования самки у самцов бабочки-бархатницы в период размножения. Наблюдения показали, что самец взлетает не только при приближении особей своего вида, но и при виде других летающих насекомых, а также небольших птиц и даже падающих с деревьев листьев. Ученый сделал вывод, что для бархатницы в этой ситуации первостепенное значение имеют какие-то зрительные ключевые раздражители. Химические стимулы в данном случае не могут быть знаковыми, потому что направление полета самцов никак не связано с направлением ветра, а значит, запахами они не руководствуются. Тинберген и его помощники изготовили макеты бабочек из бумаги и укрепили их на тонкой леске, привязанной к длинной удочке. У каждой серии макетов оставляли только один характерный внешний признак: цвет, размер, определенную форму. При подергивании удилища макетная бабочка начинала двигаться, что вызывало у самцов бархатницы ответную реакцию преследования. Интенсивность реакции фиксировалась наблюдением.

Результаты эксперимента показали, что реакцию преследования вызывали макеты всех цветов, но наиболее активно самцы следовали за черными «бабочками» – реакция на них была даже ярче выражена, чем при виде макетов коричневого цвета, который соответствовал естественной окраске самки бархатницы. В этом случае следует говорить об усилении зрительного стимула – темного цвета.

Аналогичная картина была получена при сравнении интенсивности реакции на размер макета. Самцы наиболее активно преследовали макеты большего размера, чем естественная величина самки. Такой стимул, как форма тела объекта, оказался для бархатниц не столь важен. Самцы реагировали на макеты всех форм, при этом наименее эффективны были длинные прямоугольные макеты. Однако наблюдения показали, что это связано с нарушением характера движения таких «бабочек»: он становился менее «танцующим».

Тинберген обратил внимание и на другую особенность действия ключевых стимулов, которую он назвал сумматором стимулирования. Ученый писал: «...слабо привлекающая белая модель вызовет тот же процент реакций, что и черная, если ее показывать на меньшем расстоянии, чем черную. Эффективность белой маленькой модели также заметно усиливается, если заставить ее „танцевать“. Таким образом, недостаточную эффективность одного параметра можно скомпенсировать усиленной привлекательностью совершенно иного параметра... стимулы складываются в некоем „сумматоре стимулирования“, который и заставляет бархатницу реагировать соответствующим образом».[9]

Кроме того, Тинберген отметил, что состояние самца определяет, какие стимулы в данный момент входят в этот сумматор. Например, в обычных условиях самцы реагировали только на тон окраски макета (темный или светлый), т. е. сами цвета в сумматор не входили. При кормлении же на макетах, окрашенных в яркий цвет, у самцов отмечалась реакция исключительно на голубые и желтые модели, т. е. знаковым стимулом становился цвет.

Реакция на ключевой стимул не всегда бывает адекватна ситуации и может не привести к желаемому результату. Так, Тинберген описывает явление, получившее название «осечки». Осечка в поведении животного происходит при столкновении со «сверхстимулом». Примером такого «сбоя» может служить выкармливание певчими птицами птенца кукушки. Ключевыми стимулами, заставляющими птицу-родителя кормить птенца, являются большой клюв и ярко окрашенный зев птенца. Оба эти признака у кукушонка имеют «сверхнормальное» выражение. Тинберген пишет: «Вполне возможно, что многие певчие птицы не только кормят птенца кукушонка, но и получают удовольствие из-за его огромного и привлекательного рта».[10]

Осечка может происходить и во взаимоотношениях представителей разных классов животных. Описан случай, когда птица кардинал на протяжении нескольких недель кормила насекомыми золотых рыбок в бассейне. Птица реагировала на широко открытый рот рыбок, являющийся для нее ключевым стимулом при выкармливании птенцов.

В заключение следует отметить, что инстинктивное поведение животных чаще всего обусловлено не отдельными факторами, а их комплексом. При этом необходимо сочетание внешних и внутренних факторов. Например, голуби кормят своих птенцов, отрыгивая «зобное молочко», богатое протеинами. Сам процесс образования в зобе «молочка» стимулируется выделением гормона пролактина (внутренний стимул). Однако реакция отрыгивания вызывается не наполнением зоба, а внешней стимуляцией со стороны птенца, который своей тяжестью давит на зоб родителя. В зимнее время даже при наполненном пищей зобе у голубя не происходит такой реакции, потому что нет внешней стимуляции.

Структура инстинктивного поведения. Еще в начале XX в. американский исследователь У. Крэг («Влечения и антипатии как составляющие инстинкта», 1918) показал, что любое инстинктивное действие состоит из отдельных фаз. Крэг выделил две фазы, которые получили названия: поисковая (подготовительная) фаза, или аппетентное поведение, и завершающая фаза (завершающий акт).

Крэг показал, что в естественных условиях животные ищут те ключевые стимулы или их комбинации (пусковые ситуации), которые необходимы для осуществления определенной инстинктивной реакции. Например, животные ищут пищу, особей другого пола в период размножения, места для гнездования и т. д. Крэг назвал эти поисковые формы поведения аппетентными, а состояние животного в этот момент – аппетенцией. Воспринимаемые на поисковой фазе поведения промежуточные раздражители не являются для животного целью, они необходимы лишь для того, чтобы привести к восприятию ключевых стимулов завершающего поведения. Завершающая фаза инстинктивного поведения представляет собой само потребление животным необходимых ему элементов среды, именно эта фаза и является непосредственно инстинктивным поведением.