Восстановительная реакция на повреждение кости или на удлинение целого костного органа приводит к образованию грубой модели удаленного органа или его части. В дальнейшем, под влиянием функции, восстановленный орган приобретает сходство с утраченным органом как по внешней форме, так и по внутренней структуре.

На удаление целой мышцы, при условии пересадки на ее место измельченной мышечной ткани, организм отвечает образованием органа, который первоначально состоит из несовершенной ткани, неспособной к работе. В дальнейшем, в результате развития нервной связи, под влиянием функции, восстановленная мышца приобретает окончательное строение.

Рабочее состояние, функция — не только важнейшее условие, — это двигательная сила восстановления.

Понятно, почему у высших животных крепка эта сила. Высокий уровень жизнедеятельности означает большую и разнообразную работу всех органов при поиске и добыче пищи, при бегстве и защите от врагов. Чем напряженнее борьба за жизнь, тем чаще совпадают рабочие и повреждающие условия жизни. Высокий уровень самообновления — это приспособление к восстановлению частей, разрушаемых как в результате работы, так и в результате повреждающих условий жизни.

Что же касается восстановления целых органов, состоящих из многих материалов, то это приспособление вырабатывается у животных организмов в результате таких условий жизни, которые сопряжены с частой утратой этих органов.

Подобный взгляд защищал Дарвин. «…Взгляд… что эта способность обыкновенно бывает локализованной и специальной и служит для восстановления частей, легко утрачиваемых каждым данным животным, в значительной мере справедлив», — писал Дарвин.

Если голодных аксолотлей или тритонов держать группами в аквариумах, то они уродуют друг друга до неузнаваемости, обкусывая лапки, хвосты, жабры, челюсти, глаза — все те органы, которые отличаются у этих животных удивительным свойством восстановления.

Сотни миллионов лет назад, когда озера и лужи каменноугольных лесов кишели земноводными, возникло это приспособительное свойство. Условия существования — скученная жизнь в неглубоких, пересыхающих водоемах, при недостатке пищи, привела к развитию склонности — обкусывать друг другу выступающие части тела. В ответ на частые повреждения в организме вырабатывалось приспособление к восстановлению утраченных частей.

Трудно сказать, каким был путь выработки этого приспособления.

Всего вероятнее, и в этом случае, как и во всех других, двигательной силой развития восстановительной реакции была функция остатка органа.

Когда организм отвечает на повреждение печени восстановлением утраченной части, бросается в глаза увеличение остатка поврежденного органа. Причина этого увеличения понятна: на оставшуюся часть падает повышенная нагрузка. Функция оставшейся части повышается. Происходит увеличение органа, носящее название функциональной, то есть рабочей, гипертрофии. Долгое время считалось, что при удалении части печени настоящего восстановления, то есть новообразования, не происходит — увеличиваются будто бы только размеры тех рабочих частей, из которых состоит печень. Это оказалось неверным. Восстановление происходит. Новообразованная часть возникает путем отрастания от старой. Вместе с тем происходит и увеличение размеров, гипертрофия оставшейся части, которая обязательно предшествует восстановлению. Это основа регенерации.

Однако печень — орган, состоящий из множества сравнительно простых частей. При регенерации печени происходит воспроизводство этих частей. С конечностью дело обстоит значительно сложнее.

Источником восстановления может быть только остаток конечности. Если удалить конечность целиком, вместе с лопаткой и ключицей, восстановления не будет. Значит, остаток органа имеет первостепенное значение для регенерации. Что же с ним происходит?

Первое, что бросается в глаза при изучении остатка конечности у аксолотля или тритона — процесс его саморазрушения. Все материалы, из которых состоит конечность — кожа, кости, мышцы, нервы, — в той или иной степени обнаруживают признаки распада, утрачивают свое нормальное строение, разрушаются. Живое, неклеточное вещество, в самых разнообразных формах, развивается из продуктов этого распада. И молодые, бурно размножающиеся клетки возникают в живом веществе. Старые, подвергшиеся разрушению ткани порождают новую — восстановительную ткань.

Советские исследователи давно придавали большое значение процессам саморазрушения в остатке поврежденного органа. Но только теперь, после исследований О. Б. Лепешинской, установившей роль живого вещества в организме, стало ясно, что распад тканей в остатке поврежденного органа является важнейшим условием восстановительного процесса.

Советский исследователь Л. В. Полежаев еще в 1935 году установил, что искусственное повреждение остатка органа способствует его восстановлению. У бесхвостых земноводных позвоночных животных, к которым относятся лягушки и жабы, свойством восстанавливать удаленные конечности и хвосты обладают только личинки — головастики, да и то на ранних стадиях развития. Но если культю удаленной ножки головастика повредить многочисленными уколами иголки, способность к регенерации обнаружится у головастиков лягушек и на поздних стадиях развития. Разрушение тканей в остатке органа будет способствовать восстановлению. В свете учения О. Б. Лепешинской о живом веществе стало понятным значение повреждения остатка органа для исхода регенерации. Повреждение усиливает распад тканей, и вместе с тем, следовательно, способствует развитию живого вещества — источника восстановления.

Можно было бы подумать, что свойством тканей остатка органа подвергаться распаду и объясняется способность организма к восстановлению утраченных органов. Тогда различия в регенерационной способности организмов объяснялись бы очень просто: у аксолотля или тритона ткани остатка органа подвергаются саморазрушению, а у петуха или крысы этот процесс не происходит, поэтому в одном случае регенерация имеет место, в другом отсутствует. Однако в действительности дело обстоит совсем не так. Саморазрушение тканей в поврежденных органах происходит у всех животных организмов.

В нашей лаборатории изучались изменения тканей в остатке ампутированной ноги у цыпленка. Все ткани обнаруживают признаки саморазрушения. И из продуктов разрушения возникают новые ткани, за счет которых происходит приспособление поврежденного органа к изменившейся функции. Разрастаются покровная и соединительная ткани, закрывая поверхность разреза слоем молодой кожи. Разрастается молодая костная ткань, окружая как муфтой остаток старой кости и закрывая отверстие, ведущее в ее полость. Разрастается мышечная ткань, подрастая к новообразованной костной ткани и прикрепляясь к ней с помощью сухожилий. Разрастаются нервы, подходя к мышцам и вступая с ними в связь. Все ткани подвергаются перестройке, происходящей на основе саморазрушения. А восстановления ампутированной конечности не происходит. В чем же причина того, что. в одном случае распад тканей в остатке органа ведет к регенерации, а в другом только" обеспечивает приспособление к измененной форме и функции органа? Причина, очевидно, заключается в том, что организм тритона или аксолотля унаследовал восстановительную реакцию на утрату конечностей от далеких предков, живших в таких условиях, когда частая утрата конечностей была условием их жизни. И в ответ на это условие, на основе процессов саморазрушения в остатке конечности, выработалась реакция восстановления утраченной конечности. Эта реакция, очевидно, возникла в результате изменений остатка органа под влиянием работы, под влиянием функции.

В настоящее время трудно сказать, что происходило с остатком органа, когда миллионы лет назад только еще развивалась восстановительная реакция на утрату конечности. Но по тому, как ведет себя современный аксолотль, утративший конечности, можно догадываться, как отвечал организм древнего земноводного на утрату ног.

Аксолотль пытается пользоваться остатками конечностей. Он делает ими плавательные движения, даже опирается на них. Несомненно, остатки конечностей несут определенную двигательную функцию, и эта функция очень напряженная в связи с непригодностью неуклюжих обрубков к тем движениям, которые аксолотль производит. Несомненно, здесь имеет место и рабочая гипертрофия остатков ног.