Главное условие, которое вызывает развитие определенной кости, а не какой-либо иной на месте удаленной, — функция, работа восстанавливающейся кости. Под влиянием определенной нагрузки — движений, вызываемых сокращениями мышц, — из грубой костно-хрящевой модели возникает сформированная плечевая, бедренная или берцовая кость со всеми особенностями строения. Функция — главное условие развития новообразованного костного органа. Значение функции для восстановления удаленной кости тем больше, чем сильнее было влияние функции на нормальное развитие кости.
Нормально развивающаяся кость беспрерывно испытывает влияние функции: ее тянут мышцы, она выносит тяжесть всего тела или отдельных его частей. В тех частях кости, которые работают, подвергаясь давлению или растяжению, идет постоянное «разрушение и постоянное восстановление разрушающихся частей, — происходит самообновление кости. А те части, которые не испытывают ни давления, ни растяжения, не работают, а поэтому не подвергаются самообновлению, отмирают и замещаются другими тканями. Во внутренней, не работающей части кости возникает полость, которая заполняется костным мозгом.
Рис. 1. Восстановление вылущенных берцовых костей у кролика.
Слева — вылущенные кости. Справа — восстановленные кости.
Рис. 2. Восстановление вылущенных плечевых костей у петухов.
Левый ряд — вылущенные кости. Средний ряд — восстановленные и вторично вылущенные кости. Правый ряд — восстановленные кости, вылущенные в третий раз.
И с той же интенсивностью, с какой идет самообновление работающих костей организма, совершается их восстановление после утраты. Организм кур восстанавливает удаленную кость в течение месяца. После этого можно удалить восстановленную кость вторично. Кость снова восстановится. Ее можно удалить и в третий и в четвертый раз — снова и снова на месте удаленной кости возникнет новый костный орган, приобретающий свое типичное строение в результате функции.
В нашей лаборатории была испытана восстановительная реакция на удаление костей и в другой группе теплокровных позвоночных — в группе млекопитающих. И у этих животных восстановительная реакция на удаление костей оказалась настолько высокой, что во всех, без исключения, случаях у молодых кроликов и собак мы получали полное восстановление с уподоблением восстановленной кости утраченному костному органу.
Вывод был ясен и полностью соответствовал основному нашему предположению о прямой, а не обратной зависимости восстановительных реакций от совершенства строения организмов. Чем сложнее, чем совершеннее животное, тем выше уровень восстановительных реакций его организма. Значит, дело не в слабой специализации тканей, не в наличии в них вымышленной «зародышевой плазмы», а в том свойстве, которое можно назвать уровнем процессов самообновления. У высших животных в связи с высоким уровнем их жизнедеятельности высок и уровень процессов самообновления тканей. На этой основе развивается высокая восстановительная реакция на повреждения тканей и органов.
Восстановление мышечной ткани
Каким бы удивительным ни казалось восстановление целой кости у высшего позвоночного животного — птицы или млекопитающего, — все же этот процесс сходен с обычным восстановлением повреждения костей — сращением переломов. Переломы костей срастаются у всех позвоночных животных, как высших, так и низших. Это явление широко известно, хорошо изучено, и его закономерности используются в практике хирургической клиники. Костная ткань относится к группе соединительной ткани, которая объявлена неспециализированной тканью, сохраняющей будто бы резервы «зародышевой плазмы» в течение всей жизни организма у всех позвоночных животных.
Другое дело — специализированные ткани, которым старая теория регенерации полностью отказывала как в способности к самообновлению, так и в способности к восстановлению после повреждения. Как обстоит дело с этими тканями? Решение вопроса о восстановительной реакции организма на повреждение специализированных тканей должно было привести либо к поражению, либо к торжеству новых представлений о регенерации.
К числу специализированных тканей старая теория регенерации на протяжении многих лет относила поперечнополосатую мышечную ткань — основу строения скелетной мускулатуры.
Бессменная, неизносимая — такой изображала мышечную ткань старая вирховианская наука о микроскопическом строении и развитии тела животных организмов. Клеточное строение обнаруживалось в мышечной ткани только в зародышевом состоянии. На краткий срок у зародыша появляются маленькие клетки-веретенца, вытянутые, длинные клетки с заостренными концами, получившие название миобластов.
Эти клетки с самого начала проявляют склонность к объединенным действиям: они устремляются в зачатки органов движения целыми потоками. Но вот потоки миобластов заняли места будущих мышц, растянувшись между определенными точками скелета. Тонкие волоконца будущих сухожилий наметились в местах, где потоки миобластов подошли к местам прикрепления. На этом клеточная стадия заканчивается. Миобласты разрастаются в длину, в ширину, сливаются друг с другом концами — и вот уже клеток нет, на месте потоков миобластов располагаются длинные ровные тяжи — мышечные волокна.
Детство мышечной ткани кончилось. Началась пора отрочества — период роста, который прекратится вместе с ростом всего организма.
Вечная работа и ничего больше — таков удел скелетной мускулатуры. Работа, превратившая клетки мышечных зачатков в неклеточные тяжи, — такова, согласно старой теории регенерации, причина утраты мышечной тканью свойства самовоспроизведения. Работа, функция движения привела мышечную ткань к полному израсходованию «зародышевой плазмы» и лишила ее свойства восстанавливать разрушающиеся части — вот что вытекало из старой теории регенерации.
Только у организмов со слабой специализацией тканей, у низших, несовершенных организмов «зародышевая плазма», согласно старой теории регенерации, еще в какой-то мере может проявлять себя при повреждении мышечной ткани.
Птицам и млекопитающим старая теория регенерации вообще отказывала в свойстве восстанавливать поврежденные мышцы и даже замещать небольшие повреждения в мышечной ткани. За 50 лет существования вейсмановско-вирховской теории регенерации было сделано немало попыток изучить эту реакцию организма. И все проведенные за эти годы исследования, казалось, с полной убедительностью подтверждали теорию: да, восстановления поврежденных мышц у, высших позвоночных животных — млекопитающих — не происходит. Мышечная ткань настолько специализирована, говорилось в этих работах, что из нее не могут развиваться клетки, способные к новообразованию мышечной ткани. Разрастание поврежденных волокон в ране — вот то немногое, чем ограничивается восстановительная реакция. Но и эти отростки волокон недолговечны — рано или поздно они гибнут, и место повреждения замещается соединительнотканным рубцом.
Практика хирургической клиники без возражений довольствовалась этой безнадежной теорией, подкрепляемой лабораторными исследованиями. Действительно, повреждения мышц у человека никогда не зарастают новообразованной мышечной тканью. Действительно, судьба мышечных повреждений — замещение соединительнотканным рубцом.
И все же старая теория регенерации и в этом случае давала ложные объяснения фактам, неверно освещала их значение для практики хирургической клиники.
Величайший физиолог мира Иван Петрович Павлов говорил: «Ясно, что самый общий закон природы, это есть закон условий: определенное явление происходит только при известных условиях. Следовательно мыслимо, что если вы введете какое-нибудь необычное условие, то закон не проявит себя, потому что это не те условия, которые для него нужны»[1].
1
«Павловские среды», т. III, стр. 364. Изд. АН СССР. 1949.