Растения всех снопиков одновременного посева 30 марта 1930 г. в Украинском институте селекции (Одесса). Растении первого слева снопика — из неяровизированных семян. Растения всех остальных снопиков — из яровизированных семян. Яровизация различной продолжительности соответственно слева: 7, 11, 17, 21, 26, 31, 36, 41, 46, 52, 57, 62, 67, 72, 77 дней. 41 дня (на снимке 9-й снопик слева) предпосевной яровизации достаточно для плодоношения данного сорта. При меньшем количестве дней яровизации эта пшеница не даёт выколашивания.
Время, необходимое для дояровизации растений, не зависит от продолжительности перерыва между первым периодом яровизации и началом второго. Растения из недояровизированного посевного материала могут Продолжать яровизацию в поле непосредственно после посева (пониженные температурные условия ранней весны). Если же внешние условия не соответствуют прохождению стадии яровизации, то она не заканчивается и закончится только тогда, когда будут в наличии эти условия. Способ дояровизации применяется в нашей лаборатории часто. Посевной материал многих пшениц, требующих для прохождения стадии яровизации 50–56 дней, мы яровизируем 5, 10, 15, до 40 дней. Такой посевной материал в подсушенном (до 15–20 %) виде хранится и по мере надобности идёт для постановки различных опытов. Для получения плодоносящих растений из такого посевного материала его необходимо яровизировать «только времени, насколько он недояровизирован в первом приёме яровизации.
Следовательно, при яровизации посевного материала или растений идёт нарастание изменений. Эти изменения сохраняются в тех клетках, в которых они произошли, а также передаются всем вновь образующимся из них клеткам. Если эти изменения в клетках произошли не полностью, то есть если данная стадия развития не закончилась, то во вновь образующихся клетках изменения могут продолжать накапливаться до определённого предела, что и является признаком окончания прохождения данной стадии развития. После этого изменения в клетках в этом направлении уже не происходят, как бы долго растение ни оставалось под воздействием тех внешних факторов, при которых ранее происходили эти изменения. Озимые растения различных сортов пшеницы, ржи, ячменя и др., помимо того, что требуют различных дозировок внешних факторов для прохождения стадии яровизации, нуждаются также в различном по продолжительности времени действии этих факторов. Так, озимые пшеницы для яровизации при 55 % влажности при температуре от0 до +2° требуют: Эритроспермум 808 1/26 — 18 дней яровизации, Кооператорка — 40 дней, Степнячка — 45 дней, Украинка — 50 дней. В указанных условиях, при меньшем количестве дней яровизации, эти сорта не дают выколашивания при посеве их в условиях высокой температуры. Большее же количество дней предпосевной яровизации не ускоряет выколашивание растений этих сортов в сравнении с растениями, посевной материал которых яровизировался необходимое для сорта количество дней.
Таким образом, при прохождении стадии яровизации в чуть тронувшемся в рост зародыше или в зелёном растении идёт накопление качественных изменений только до известного предела. Выше этого предела совершенно прекращается накопление изменений в данном направлении. Если же этот предел не достигнут, то растения не могут перейти к следующей стадии развития, то есть к прохождению иных изменений, характеризующих следующую стадию, хотя бы внешние условия и соответствовали этим изменениям. В развитии растений наблюдается последовательность прохождения отдельных стадий (этапов развития). Нормально развивающиеся растения (без наследственных изменений) перескочить через непройденную стадию развития не могут.
Стадийные изменения растения происходят в точках роста стеблей
Стадийные изменения, происходящие в растении или в отдельных его органах, необратимы, то есть обратного хода не имеют. Многочисленные наши опыты говорят, что недояровизированное растение всегда можно дояровизировать. Дояровизация возможна не только посевного материала, но и растений, выросших из недояровизированного посевного материала.
Растения могут дояровизироваться, начиная с момента посева и когда угодно позже, в зависимости от того, когда этим растениям будут созданы соответствующие условия внешней среды. На возможность дояровизации как посевного материала пшениц, так и растений пшениц указывалось уже выше. Другие растения в этом отношении ведут себя аналогично пшенице. Укажем на случай, наблюдавшийся в работах Д. А. Долгушина[11]. В 1930 г. на Ганджинской станции он яровизировал посевной материал капусты с целью получения после посева стрелкующихся плодоносящих растений. Ни одно из опытных растений в первый год жизни не дало стрелки, так же как и контрольные растения, полученные из обычных семян того же сорта. Осенью несколько десятков опытных и контрольных растений были пересажены в песок в лаборатории, где они провели зиму, а весной были высажены в поле. Все растения из яровизированного посевного материала, в первый год жизни не давшие стрелки, дали стрелку и цветы во второй год жизни. Растения из обычных семян и на второй год жизни не дали стрелкования. Отсутствие стрелкования в первый год жизни растений капусты из яровизированного посевного материала, на наш взгляд, можно объяснить двояко.
Во-первых, растения капусты, выросшие из яровизированного посевного материала, могли быть неполностью яровизированными. Поэтому эти растения не смогли развить стрелки, а развили кочаны. Зимой в лаборатории эти растения дояровизировались, несмотря на относительно повышенную температуру, при которой процессы, характеризующие стадию яровизации, могли проходить медленно. Растения же из обычных семян зимой в лаборатории хотя и начали прохождение стадии яровизации, но при медленном прохождении процессов, благодаря относительно высокой температуре, не закончили её за зимний период. Поэтому эти растения не дали стрелкования и на второй год жизни.
Во-вторых, растения капусты из яровизированного посевного материала до посева могли быть полностью яровизированными, но ввиду позднего появления весной на дневную поверхность всходов эти растения не смогли из-за высокой температуры проходить световую стадию, без которой у этих растений не могут развиваться стрелка и органы плодоношения.
Ряд других специально поставленных опытов подтверждает, что процессы, прохождением которых характеризуется стадия яровизации, обратного хода не имеют. Если неполностью яровизированные растения можно путём создания соответствующих условий дояровизировать, то нам неизвестен ни один случай возможности разъяровизирования яровизированных растений. Клетки растения, обладающие качествами стадии яровизации, нельзя возвратить к начальному (до яровизации) состоянию.
В то же время известен ряд многолетних растений, ежегодно требующих яровизации. При отсутствии условий для прохождения стадии яровизации некоторые уже плодоносившие многолетние растения не смогут снова плодоносить. Например, многие формы многолетней ржи или ячменя, будучи зимой или весной пересажены из грунта в сосуды для выращивания в теплице, в конце весны или в начале лета приступают к колошению и цветению. Дальше эти растения дают зрелое зерно, то есть цикл их развития заканчивается. Одновременно (или позднее) с отмиранием старой соломы снизу у этих растений появляются новые побеги, которые в трубку в этом году не идут (солома не развивается). Дальнейшее поведение этих растений ничем не отличается от поведения обычных однолетних неяровизированных озимых растений ржи, ячменя или пшеницы. Пока этим растениям не будут предоставлены условия пониженной температуры (от 0 до + 10°) для прохождения стадии яровизации, до тех пор они не смогут перейти к дальнейшему развитию в направлении появления новой соломы и органов плодоношения. Аналогично поведению растений многолетней ржи и ячменя наблюдается поведение летних побегов, отрастающих у некоторых однолетних растений обычных озимых сортов пшеницы, высеянных с осени и весной нормально приступивших к плодоношению. Летом отрастающие из корней этих растений побеги ведут себя как типичные неяровизированные озимые растения.
11
Сотрудник нашей лаборатории.