В повседневных делах и заботах мы обычно не думаем о мириадах невидимых существ, которые сопутствуют нам на каждом шагу и буквально заполняют окружающий мир. И когда говорят о микробах, в нашем сознании прежде всего всплывает мысль о болезнях. Вероятно, где-то внутри нас живут воспоминания о трагических событиях прошлых столетий, когда чума и холера уносили тысячи и миллионы человеческих жизней, а оставшиеся в живых пребывали в паническом страхе перед неведомыми грозными врагами. После того как в XVII в. Антони ван Левенгук открыл мир невидимых существ, ученые вот уже 300 лет продолжают охотиться за микробами. Долгое время в микробах видели источник всех зол, но постепенно среди них были найдены не только враги, но и активные помощники человека. Теперь можно смело утверждать, что польза, приносимая микроорганизмами, превосходит причиняемый ими вред.

«Ломоть хорошо испеченного хлеба составляет одно из величайших изобретений человеческого ума», – сказал как-то К. А. Тимирязев. Не нужно забывать, что задолго до того, как виновники основных микробиологических процессов были открыты и изучены под микроскопом, они надежно служили людям. Веками подымалось в квашне тесто, молоко, прокисая, превращалось в простоквашу, в чанах бродило пиво, а из виноградного сока получалось вино, веселившее души наших предков.

Всем зеленым растениям необходима минеральная пища. Высасывая из почвы различные соли, они постепенно лишают ее плодородия. И если, например, из года в год на одном и том же поле высевать только рожь или пшеницу и не вносить никаких удобрений, то в конце концов собранного урожая и на семена не хватит.

Однако среди зеленых потребителей выделяется группа растений, которые не только берут из почвы нужные им вещества, но и обогащают ее одним из самых важных для всего живого элементом – азотом. Химическая промышленность всех стран мира, вместе взятых, производящая азотистые удобрения, не в силах тягаться с естественными подземными фабриками бобовых.

К этому надо добавить, что посев бобовых культур – самый экономичный способ вернуть почве плодородие. Ведь азот, накопленный этими культурами, по существу дармовой. Вот почему во всех странах мира широко практикуют севообороты, при которых посевы основной культуры (скажем, каких-нибудь зерновых) чередуют с посевами бобовых. О свойстве бобовых повышать плодородие почвы знали со времен классической древности. О нем писали Теофраст, Катон, Варрон, а Вергилий и Плиний даже указывали, что бобы, люпин и вика удобряют почву не хуже навоза, и давали практические рекомендации по их использованию. Однако все эти ученые и не подозревали, что «утучнению земли» способствуют не сами растения, а бактерии, поселяющиеся на их корнях. Об этом стало известно только в конце XIX в.

В почве обитает огромное количество разнообразных микробов. Каждый из них осуществляет какие-то важные превращения почвенных веществ путем брожения, окисления, синтеза. Есть среди них микробы, способные улавливать атмосферный азот и связывать его в молекулах сложных соединений (в науке этот процесс называют азотфиксацией). Одни из азотфиксаторов, например азотобактер или клостридиум, умеют это делать сами, живя в почве самостоятельно, другие – только в содружестве (симбиозе) с высшими растениями. Будущие симбионты активно проникают в корешки бобовых, образуя на них галлы – маленькие клубеньки. Корни, зараженные такими микробами, похожи на клубок ниток с множеством узелков. Поэтому микробы и называют клубеньковыми бактериями. Научное же название их – ризобии.

Большую часть своей жизни ризобии проводят в почве, ведя совершенно самостоятельный образ жизни. Подобно другим почвенным микроорганизмам, они питаются готовыми органическими веществами и никакого азота не фиксируют. Ризобии могут так просуществовать десятки лет в ожидании встречи с подходящим растением. Но как только счастливый случай представляется, они охотно расстаются со «свободой» и, проникнув в корни растения, строят на них свои домики-клубеньки. Тут-то ризобии и обретают свое чудесное свойство – начинают фиксировать азот.

Все начинается с проникновения бактерий в корневой волосок растения. Дотоле очень энергично передвигавшиеся с помощью жгутиков, они, войдя в контакт с волоском, вдруг перестают двигаться, одевают себя слизью и, готовясь к «штурму» корешка, образуют так называемую инфекционную нить. Через некоторое время покровы корешка в месте прикрепления этой нити разрушаются, и бактерии беспрепятственно вторгаются во внутренние ткани, вызывая их разрастание в виде клубеньков. Утратив жгутики и размножившись делением, все они через две-три недели после образования клубенька превращаются в более крупные клетки – бактероиды. В пору цветения растения-хозяина бактероиды заполняют собой весь клубенек.

Если разрезать зрелый клубенек, то внутри он окажется розовым из-за содержащегося в бактериях пигмента. По составу этот пигмент очень близок гемоглобину животных и назван леггемоглобином. Он и фиксирует газообразный азот. Все попытки обнаружить леггемоглобин в незараженных корешках и изолированной культуре ризобий дали отрицательные результаты. Он оказался продуктом их симбиотического союза. Что же касается основного активного начала азотфиксации – фермента нитрогеназы, то его несут с собой бактериальные клетки.

В однолетних бобовых клубеньки функционируют один сезон, в многолетних – несколько лет подряд. Но в конце концов и они стареют и отмирают. Старые клубеньки становятся темно-бурыми и дряблыми. При надрезе из них вытекает водянистая слизь, и они превращаются в сплошную кашу. Никаких бактероидных клеток в них уже не обнаружить, все они разрушены.

Тесное сожительство клубеньковых с корнями бобовых – пример одного из самых взаимовыгодных эндосимбиозов. Помимо азота, ри-зобии снабжают своего хозяина витаминами, а возможно, и ростовыми веществами; растение же кормит их тем, что в изобилии производит само, – углеводами. Однако первая встреча будущих симбионтов проходит отнюдь не дружелюбно. Бактерии идут в атаку, а растение активно обороняется. Основной способ его самозащиты заключается в том, что клетки корневых волосков усиленно делятся, очевидно, чтобы локализовать вторжение (в результате деления и образуются клубеньки). Кроме того, из волосков выделяются токсичные для бактерий вещества. При этом растение, реагируя на пришельцев, не делает никаких различий между ризобиями и какими-нибудь паразитическими микробами. Не говорит ли это о том, что некогда клубеньковые начинали свою симбиотическую «карьеру» с простого паразитизма? Между прочим, английский исследователь Н. Торнтол убедительно доказал, что если в почве нет бора, клубеньковые бактерии становятся настоящими паразитами своего растения-хозяина.

Однако с того момента, как бактерии принимаются за «работу» на пользу хозяину, между ними и растением устанавливаются мир и сотрудничество. Строятся они на самой глубокой и прочной основе – взаимодействии генов обоих симбионтов. Вопрос о том, кто же теперь управляет симбиозом, большинство ученых решает в пользу растения. Как-никак, а оно все-таки организм высший, и ему не подобает быть в подчинении у одних из самых примитивных существ-невидимок, с которых, возможно, начиналась жизнь на Земле.

Сначала думали, что ризобии не очень разборчивы в выборе растения-хозяина и могут поселяться на корнях любой бобовой культуры. Но потом оказалось, что, как и везде в живой природе, у них есть свои «вкусы» и «склонности». В зависимости от вида растения, на котором клубеньковые устраивают свое «жилье», они делятся на виды и расы. Кроме того, для жилья им подходит лишь десятая часть существующих бобовых растений (из 13 тыс. видов этого семейства клубеньки пока обнаружены у 1300, в том числе приблизительно у 200 сельскохозяйственных культур). К этому надо добавить, что среди ризобий есть и неэффективные расы, которые хотя и образуют клубеньки, но азот не фиксируют: в их клубеньках нет леггемоглобина. Следовательно, растение «даром» кормит своих «постояльцев».