В анализируемом примере формы яйца возможно участие обеих корреляций. Так как по законам роста продольные диаметры тела увеличиваются сильнее поперечных, то более крупные птицы (в среднем) окажутся несколько более удлиненными, как и их органы, почему и яйцо окажется несколько удлиненным. Но, с другой стороны, в пределах одной систематической группы у мелких птиц менее выгодно отношение поверхности к массе, и естественный отбор имеет основание приближать их к шарообразной форме более интенсивно, чем крупных птиц. Мелкие утки поэтому вероятно и исторически могут оказаться более шарообразными, укороченными, чем крупные, что может привести и к укорочению яиц и к приобретению ими более округлой формы.

Для оценки наших феноресурсов очень важно подвергнуть анализу этот вопрос, так как если в установленной нами связи основную роль играет физиологическая корреляция, то достаточно будет установить. что каролинка и лебедь различаются величиной, чтобы в этот фен (наследственное различие) оказалось бы включенным и различие в форме яиц — никаких более или менее специфических частей генотипов, влияющих на расширение яиц у каролинки, искать не следовало бы. В реестр феноресурсов достаточно было бы внести лишь разницу в росте. Наоборот, если эта корреляция в основном — филогенетическая, то у каролинки наряду с признаком. «малого тела» на до будет внести и признак «широкие яйца», так как одной величиной тела физиологически объяснить ширину яйца будет уже невозможно. И если бы понадобилось для создания новой формы птиц включить в ее генотип гены, вызывающие расширение яйца, то наши исследования феноресурсов должны были бы указать как на. возможный источник этих генов уже не на савку (Erismatura), а на каролинку (Iampronessa). Ясно, что в зависимости от удельного веса физиологической и. исторической корреляции этим источником могут оказаться либо савка либо каролинка. И если мы хотим эксплоатировать наши феноресурсы не вслепую, а наверняка, го мы должны соответствующим образом подвергнуть анализу феноресурсы и вскрыть закономерности, определяющие многообразие признаков, и их коррелятивные связи;

Более детальное изложение этих вопросов должно быть отнесено уже к частной гибридагогии, к описанию отдельных гирконов.

Геноресурсы

Ресурсы генов, имеющихся в данном гирконе, представляют собой конечно наиболее интересный и важный элемент ресурсов, однако и наиболее трудно изучаемый, ибо их изучение возможно в полной мере лишь в самом процессе межвидовых скрещиваний, и притом в F2 или Fb по крайней мере. Первое поколение, давая некоторые указания на доминантный или рецессивный характер тех или иных генов, ничего не говорит о числе генов и более или менее полном объеме действия каждого из генов. Впрочем в недавнее время Биддлем (Biddle, 1932) сделана интересная попытка анализа роли хромосом на бесплодных гибридах дрозофил.

Без применения гибридного скрещивания, т. е. в пределах вида, могут быть изучены лишь относительно немногие гены, давшие мутационные изменения. Так, в пределах группы кур мы без гибридного скрещивания знаем уже несколько десятков генов у домашних кур, пару генов у павлина, 3–4 у цесарки, столько же у индюка. Возможно некоторое дальнейшее расширение этого списка. Но несомненно, что эти гены представляют собой совершенно ничтожную часть всего числа генов, обусловливающих различия только между этими четырьмя видами — курицей, павлином, цесаркой и индюком.

С каким именно числом генов в данном примере (т. е. числом генов, связанных с различиями между 6 парами видов А — В, А — С, А — D, В — С, В — D, С — D) мы имеем дело сейчас, даже приблизительно сказать невозможно. Минимальной гипотезой будет 4, т. е. что у каждого вида имеется лишь по 1 специфическому гену, плейотропно определяющему все отличия этого вида от других. Такое расширенное допущение возможного объема плейотропии конечно ни на чем не основано. Более обоснованной будет максимальная гипотеза, допускающая, что у всех названных видов все гены отличны от генов других видов, причем часть генов гомологична, образуя серии аллеломорфов (Аg Аp An Am, Bg Bp Bn Bm и т. д., где g = gallus, p = pavo, n = numida, m = meleagris), а часть может быть даже не имеет гомологов у других видов, являясь неоморфами (Меллер).

В свете. открытия малой вероятности точной повторимости мутаций (Серебровский и др.) и открытия Тимофеева-Рессовского о различии нормальных аллеломорфов у двух географических рас дрозофилы эта максимальная гипотеза имеет за себя многое. С.этой точки зрения геноресурсы четырех видов будут иметь (помимо мутаций в пределах вида) следующий схематичный вид:

Gallus bankiva … Ag Bg Cg Dg … Kg

Pavo cristatus … Ap Bp Cp Dp … Kp

Numida numida … An Bn Cn Dn … Kn

Meleagris gallo pavo … Am Bm Gm Dm … Nm

— … Гомологичная часть … Негомологичная часть

Сколько генов имеется в генотипе каждого вида, мы не знаем, но по мнению большинства генетиков число генов каждого вида должно измеряться несколькими тысячами. Тогда по максимальной гипотезе число генов, имеющихся в гирконе и составляющих его геноресурсы, определится произведением Числа генов вида на число видов. В пределах например гиркона коровы или особенно гиркона утки с 250 видами это выразится в числе, близком к миллиону.

Истина вероятно лежит где-то между обеими крайними гипотезами. Обсуждать несостоятельность первой гипотезы много не стоит; она опровергается к тому же уже биологическим опытом, обнаруживающим как правило, что в любом межвидовом скрещивании в F2 получается трудно обозримое многообразие, сводимое к расщеплению многих генов. Что касается максимальной гипотезы, то она нами может быть принята, если составить список видов, лишь достаточно различающихся друг от друга. Но систематика иногда описывает в качестве отдельных видов (как может быть в роде Anas, — в группе Phasianus colchicus-mongolicus, во многих родах антилоп и др.) столь близкие формы, частично различающиеся может быть даже ненаследственно, что считать для каждого из этих видов все гены хотя и гомологичными, но отличными мы пока веских оснований не имеем. Вероятнее, что у этих видов значительная часть генотипа практически одинакова, а лишь по части генов имеются различия.

Впрочем, с другой стороны, совершенно несомненно, что во многих видах мы имеем наследственный полиморфизм, наследственное разнообразие, т. е. что у них некоторые гены, может быть даже многие, имеются по крайней мере в двух аллеломорфных изменениях. Многочисленные географические формы описаны у многих антилоп, оленей, лис и др., а по Гейнке даже каждый косяк сельди имеет свой собственный средний генотип, отличный от генотипов других косяков.

Таким образом, даже не имея сейчас возможности сколько-нибудь точно определить число генов в геноресурсах каждого гиркона, мы однако должны стать на ту точку зрения, что это число должно быть огромно. Овладение. этим огромным многообразием тем более заманчиво, что число комбинаций, которые возможно получить из этого многообразия, уже совершенно неисчислимо, выражаясь формулой, — близкой к Мn, где М — число видов в гирконе, а n — число генов (мест) у одного вида. Даже число 1001000 (сто видов в гирконе с 1000 генов у одного вида), имеющее 2 000 знаков, не поддается воображению.

Метод изучения геноресурсов есть метод генетического анализа в той однако его осложненной форме, которая связана с особенностями наследования в межвидовых скрещиваниях. Нужно иметь в виду, что изучение списка генов каждого вида будет достигнуто лишь в процессе скрещивания данного вида со многими другими видами вплоть до самых отдаленных, ибо скрещивание только двух видов, особенно более близких друг к другу, способно будет дать нам сведения лишь о части их генотипов, именно о той части, которая обусловливает разницу между двумя скрещенными видами. При скрещивании близких видов, имеющих значительную часть генотипа общей, анализу окажется подвергнутой, лишь остальная часть генотипа, различная у обоих скрещенных видов. При скрещивании данного вида с третьим видом-анализу подвергается уже некоторая другая часть генотипа, и т. д. Чем больше будет получено скрещиваний с разными видами, тем полнее будут сведения о генотипе вида, тем полнее будет список генов.


Перейти на страницу:
Изменить размер шрифта: